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¿Por qué algunos mamíferos tienen órbitas incompletas?


He notado que muchos mamíferos carnívoros / omnívoros (la mayoría, si no todos los miembros de carnívoros y algunos cetáceos ancestrales), así como algunos herbívoros (marsupiales), tienen órbitas incompletas que se fusionan con el templo cerca del arco cigomático. Me pregunto cuál es el propósito evolutivo de esto, así como por qué nos faltarían.


Dominancia incompleta

La dominancia incompleta es cuando un alelo dominante, o forma de un gen, no enmascara completamente los efectos de un alelo recesivo, y la apariencia física resultante del organismo muestra una combinación de ambos alelos. También se le llama semi-dominancia o dominancia parcial. Un ejemplo se muestra en rosas. El alelo del color rojo es dominante sobre el alelo del color blanco, pero las rosas heterocigotas, que tienen ambos alelos, son rosadas. Tenga en cuenta que esto es diferente de la codominancia, que es cuando ambos alelos se expresan al mismo tiempo.


Sistemas circulatorios simples y dobles

  • los sistema de transporte de animales consiste en:
    • A medio fluido para transporte sustancias (el Sangre)
    • A bomba para empujar el fluido alrededor del cuerpo
    • Superficies de intercambio especializadas

    La mayoría de los sistemas de transporte también contienen tubos (Vasos sanguineos) para sostener la sangre.

    Este es el Sistema circulatorio, el cual es un sistema de transporte muy eficiente.

    • A Sistema circulatorio único es un bucle simple en el que fluye la sangre: Corazón & gt Branquias & gt Cuerpo & gt Corazón
    • A Sistema circulatorio doble es un doble circuito en el que fluye la sangre: Corazón & gt Pulmones & gt Corazón & gt Cuerpo & gt Corazón

    Pez tener un sistema circulatorio único, tiempo mamíferos tener un sistema circulatorio doble.

    En un sistema circulatorio doble, el bucle que va al pulmones se llama el Circuito pulmonar, mientras que el bucle que va al cuerpo se llama el Circuito sistémico.

    los doble el sistema circulatorio es ventajoso por animales activos ya que, mientras en el soltero sistema circulatorio el presión arterial es limitado por el naturaleza delicada de El capilares diminutos en el branquias, en el doble sistema circulatorio el presión arterial puede ser alto en el circuito sistémico mientras permanece baja y segura en el circuito pulmonar. Esto permite que los animales con doble sistema circulatorio para ser mas activo, ya que sangre puede alcanzar su respirando tejidos más rápido debido a la mayor presión.

    Los peces son no tan activo como otros animales, por lo que su soltero el sistema circulatorio es suficiente para sus necesidades, mientras mas activo los animales como los mamíferos necesitan doble sistema circulatorio.


    Contenido

    Ciclo de activación del cromosoma X en roedores Editar

    Los párrafos siguientes tienen que ver solo con roedores y no reflejan XI en la mayoría de los mamíferos. La inactivación de X es parte del ciclo de activación del cromosoma X a lo largo de la vida femenina. El óvulo y el cigoto fertilizado inicialmente usan transcripciones maternas, y todo el genoma embrionario se silencia hasta la activación del genoma cigótico. A partir de entonces, todas las células de ratón experimentan una inactivación temprana impresa del cromosoma X de origen paterno en embriones en estadio de 4-8 células. [3] [4] [5] [6] Los tejidos extraembrionarios (que dan lugar a la placenta y otros tejidos que sostienen al embrión) retienen esta inactivación impresa temprana y, por lo tanto, solo el cromosoma X materno está activo en estos tejidos.

    En el blastocisto temprano, esta inactivación inicial de X impresa se invierte en las células de la masa celular interna (que da lugar al embrión), y en estas células ambos cromosomas X se vuelven activos nuevamente. Luego, cada una de estas células inactiva de forma independiente y aleatoria una copia del cromosoma X. [5] Este evento de inactivación es irreversible durante la vida del individuo, con la excepción de la línea germinal. En la línea germinal femenina antes de la entrada meiótica, la inactivación de X se invierte, de modo que después de la meiosis todos los ovocitos haploides contienen un solo cromosoma X activo.

    Resumen Editar

    los Xi marca el inactivo, Xa el cromosoma X activo. X P denota lo paterno, y X M denota el cromosoma X materno. Cuando el huevo (llevando X M ), es fertilizado por un espermatozoide (que lleva una Y o una X P ) se forma un cigoto diploide. Desde el cigoto, pasando por la etapa adulta, hasta la siguiente generación de huevos, el cromosoma X sufre los siguientes cambios:

    1. Xi P Xi M cigoto → experimentando activación del genoma cigótico, lo que lleva a:
    2. Xa PXa M → pasando impreso (paternal) Inactivación de X, llevando a:
    3. Xi P Xa M → pasando Activación X en la etapa temprana de blastocisto, lo que conduce a:
    4. Xa P Xa M → pasando inactivación aleatoria de X en el linaje embrionario (masa celular interna) en la etapa de blastocisto, lo que lleva a:
    5. Xi P Xa M O Xa P Xi M → pasando Reactivación X en las células germinales primordiales antes de la meiosis, lo que conduce a:
    6. Xa MXa P células germinales diploides en detención meiótica. Como la meiosis I solo se completa con la ovulación, las células germinales humanas existen en esta etapa desde las primeras semanas de desarrollo hasta la pubertad. La finalización de la meiosis conduce a:
    7. Xa M Y Xa P células germinales haploides (huevos).

    El ciclo de activación X se ha estudiado mejor en ratones, pero existen múltiples estudios en humanos. Como la mayor parte de la evidencia proviene de ratones, el esquema anterior representa los eventos en ratones. La finalización de la meiosis se simplifica aquí para mayor claridad. Los pasos 1 a 4 se pueden estudiar en embriones fertilizados in vitro y, al diferenciar las células madre, la reactivación X ocurre en el embrión en desarrollo y los pasos posteriores (6 a 7) dentro del cuerpo femenino, por lo que son mucho más difíciles de estudiar.

    Edición de tiempo

    El momento de cada proceso depende de la especie y, en muchos casos, se debate activamente el momento preciso. [Toda la parte del tiempo en humanos de la inactivación de X en esta tabla es muy cuestionable y debe eliminarse hasta que se corrobore adecuadamente con datos empíricos]

    Momento aproximado de los eventos importantes en el ciclo de activación del cromosoma X
    Proceso Ratón Humano
    1 Activación del genoma cigótico Estadio de 2-4 células [7] Estadio de 2-8 células [7]
    2 Inactivación X impresa (paterna) Estadio de 4-8 células [6] [8] No está claro si ocurre en humanos [9]
    3 Activación X Etapa de blastocisto temprano Etapa de blastocisto temprano
    4 Inactivación aleatoria de X en el linaje embrionario (masa celular interna) Estadio tardío de blastocisto Etapa de blastocisto tardía, después de la implantación [9]
    5 Reactivación X en células germinales primordiales antes de la meiosis Desde antes de la semana de desarrollo 4 hasta la semana 14 [10] [11]

    Herencia del estado de inactivación a través de generaciones de células Editar

    Los descendientes de cada célula que inactivó un cromosoma X en particular también inactivarán ese mismo cromosoma. Este fenómeno, que se puede observar en la coloración de los gatos carey cuando las hembras son heterocigotas para el gen ligado al cromosoma X, no debe confundirse con mosaicismo, que es un término que se refiere específicamente a las diferencias en el genotipo de varias poblaciones celulares en el mismo. La inactivación de X individual, que es un cambio epigenético que da como resultado un fenotipo diferente, es no un cambio a nivel genotípico. Por lo tanto, para una célula o linaje individual, la inactivación es sesgada o "no aleatoria", y esto puede dar lugar a síntomas leves en las mujeres "portadoras" de trastornos genéticos ligados al cromosoma X. [12]

    Selección de un cromosoma X activo Editar

    Las hembras normales poseen dos cromosomas X, y en cualquier célula dada, un cromosoma estará activo (designado como Xa) y el otro estará inactivo (Xi). Sin embargo, los estudios de individuos con copias adicionales del cromosoma X muestran que en las células con más de dos cromosomas X todavía hay un solo Xa, y todos los cromosomas X restantes están inactivados. Esto indica que el estado predeterminado del cromosoma X en las mujeres es la inactivación, pero siempre se selecciona un cromosoma X para que permanezca activo.

    Se entiende que la inactivación del cromosoma X es un proceso aleatorio, que ocurre aproximadamente en el momento de la gastrulación en el epiblasto (células que darán lugar al embrión). Los cromosomas X maternos y paternos tienen la misma probabilidad de inactivación. Esto sugeriría que se esperaría que las mujeres sufrieran trastornos ligados al cromosoma X aproximadamente un 50% más a menudo que los hombres (porque las mujeres tienen dos cromosomas X, mientras que los hombres solo tienen uno); sin embargo, en realidad, la ocurrencia de estos trastornos en las mujeres es mucho mayor. más bajo que eso. Una explicación de esta disparidad es que el 12-20% [13] de los genes del cromosoma X inactivado permanecen expresados, lo que brinda a las mujeres una protección adicional contra los genes defectuosos codificados por el cromosoma X. Algunos [ ¿Quién? ] sugieren que esta disparidad debe ser evidencia de una inactivación preferencial (no aleatoria). La inactivación preferencial del cromosoma X paterno ocurre tanto en los marsupiales como en los linajes celulares que forman las membranas que rodean al embrión, [14] mientras que en los mamíferos placentarios el cromosoma X derivado de la madre o del padre puede inactivarse en diferentes líneas celulares. [15]

    El período de tiempo para la inactivación del cromosoma X explica esta disparidad. La inactivación ocurre en el epiblasto durante la gastrulación, lo que da lugar al embrión. [16] La inactivación ocurre a nivel celular, lo que resulta en una expresión en mosaico, en la que parches de células tienen un cromosoma X materno inactivo, mientras que otros parches tienen un cromosoma X paterno inactivo. Por ejemplo, una mujer heterocigótica para la hemofilia (una enfermedad ligada al cromosoma X) tendría aproximadamente la mitad de sus células hepáticas funcionando correctamente, lo que normalmente es suficiente para asegurar una coagulación sanguínea normal. [17] [18] El azar podría resultar en células significativamente más disfuncionales, sin embargo, estos extremos estadísticos son poco probables. Las diferencias genéticas en el cromosoma también pueden hacer que un cromosoma X sea más propenso a sufrir inactivación. Además, si un cromosoma X tiene una mutación que dificulta su crecimiento o lo vuelve inviable, las células que inactivaron aleatoriamente ese X tendrán una ventaja selectiva sobre las células que inactivaron aleatoriamente el alelo normal. Por lo tanto, aunque la inactivación es inicialmente aleatoria, las células que inactivan un alelo normal (dejando activo el alelo mutado) eventualmente serán sobrecrecidas y reemplazadas por células funcionalmente normales en las que casi todas tienen el mismo cromosoma X activado. [17]

    Se hipotetiza [ ¿por quién? ] que hay un 'factor de bloqueo' codificado de forma autosómica que se une al cromosoma X e impide su inactivación. El modelo postula que existe un factor de bloqueo limitante, por lo que una vez que la molécula de factor de bloqueo disponible se une a un cromosoma X, los cromosomas X restantes no están protegidos de la inactivación. Este modelo está respaldado por la existencia de un único Xa en células con muchos cromosomas X y por la existencia de dos cromosomas X activos en líneas celulares con el doble del número normal de autosomas. [19]

    Secuencias en el Centro de inactivación X (XIC), presentes en el cromosoma X, controlan el silenciamiento del cromosoma X. Se predice que el factor de bloqueo hipotético se una a secuencias dentro del XIC.

    Expresión de trastornos ligados al cromosoma X en mujeres heterocigotas Editar

    El efecto de la heterocigosidad de la hembra X es evidente en algunos rasgos localizados, como el patrón de pelaje único de un gato calicó. Sin embargo, puede ser más difícil comprender completamente la expresión de rasgos no localizados en estas hembras, como la expresión de una enfermedad.

    Dado que los hombres solo tienen una copia del cromosoma X, todos los genes del cromosoma X expresados ​​(o alelos, en el caso de formas variantes múltiples para un gen dado en la población) se encuentran en esa copia del cromosoma. Sin embargo, las mujeres expresarán principalmente los genes o alelos ubicados en la copia del cromosoma X que permanece activa. Teniendo en cuenta la situación de un gen o varios genes que causan diferencias individuales en un fenotipo particular (es decir, que causan la variación observada en la población para ese fenotipo), en las mujeres homocigotas no importa en particular qué copia del cromosoma está inactivada, ya que los alelos en ambas copias son iguales. Sin embargo, en las mujeres que son heterocigotas en los genes causales, la inactivación de una copia del cromosoma sobre la otra puede tener un impacto directo en su valor fenotípico. Debido a este fenómeno, se observa un aumento en la variación fenotípica en las hembras que son heterocigotas en el gen o genes involucrados que en las hembras que son homocigotas en ese gen o esos genes. [20] Hay muchas formas diferentes en las que puede desarrollarse la variación fenotípica. En muchos casos, las mujeres heterocigotas pueden ser asintomáticas o presentar solo síntomas menores de un trastorno determinado, como la adrenoleucodistrofia ligada al cromosoma X. [21]

    La diferenciación del fenotipo en hembras heterocigotas se ve favorecida por la presencia de sesgo de inactivación de X. Por lo general, cada cromosoma X se silencia en la mitad de las células, pero este proceso se sesga cuando se produce la inactivación preferencial de un cromosoma. Se cree que la distorsión ocurre por casualidad o por una característica física de un cromosoma que puede hacer que se silencie con mayor o menor frecuencia, como una mutación desfavorable. [22] [23]

    En promedio, cada cromosoma X se inactiva en la mitad de las células, sin embargo, entre el 5 y el 20% de las mujeres "aparentemente normales" presentan una desviación de la inactivación de X. [22] En los casos en los que existe sesgo, puede producirse una amplia gama de expresión de los síntomas, lo que da como resultado que la expresión varíe de menor a grave según la proporción de sesgo. Se observó un caso extremo de esto en el que las gemelas monocigóticas tenían una variación extrema en la expresión de la enfermedad de Menkes (un trastorno ligado al cromosoma X), lo que resultó en la muerte de un gemelo mientras que el otro permaneció asintomático. [24]

    Se cree que la desviación de la inactivación de X podría ser causada por problemas en el mecanismo que causa la inactivación o por problemas en el cromosoma mismo. [22] [23] Sin embargo, el vínculo entre el fenotipo y el sesgo aún se está cuestionando y debe examinarse caso por caso. Un estudio que analizó mujeres sintomáticas y asintomáticas que eran heterocigotas para las distrofias musculares de Duchenne y Becker (DMD) no encontró un vínculo aparente entre la expresión de la transcripción y la inactivación X sesgada. El estudio sugiere que ambos mecanismos están regulados de forma independiente y que hay otros factores desconocidos en juego. [25]

    Componente cromosómico Editar

    El centro de inactivación de X (o simplemente XIC) en el cromosoma X es necesario y suficiente para causar la inactivación de X. Las translocaciones cromosómicas que colocan el XIC en un autosoma conducen a la inactivación del autosoma, y ​​los cromosomas X que carecen del XIC no se inactivan. [26] [27]

    El XIC contiene cuatro genes de ARN no traducidos, Xist, Tsix, Jpx y Ftx, que participan en la inactivación de X. El XIC también contiene sitios de unión para proteínas reguladoras conocidas y desconocidas. [28]

    ARN Xist y Tsix Editar

    El gen de la transcripción específica X-inactiva (Xist) codifica un ARN no codificante grande que es responsable de mediar el silenciamiento específico del cromosoma X desde el cual se transcribe. [29] El cromosoma X inactivo está recubierto por ARN Xist, [30] mientras que el Xa no lo está (ver figura a la derecha). Los cromosomas X que carecen del gen Xist no se pueden inactivar. [31] Colocar y expresar artificialmente el gen Xist en otro cromosoma conduce al silenciamiento de ese cromosoma. [32] [26]

    Antes de la inactivación, ambos cromosomas X expresan débilmente el ARN Xist del gen Xist. Durante el proceso de inactivación, el futuro Xa deja de expresar Xist, mientras que el futuro Xi aumenta drásticamente la producción de ARN de Xist. En el futuro Xi, el ARN Xist recubre progresivamente el cromosoma, extendiéndose desde el XIC [32], el ARN Xist no se localiza en el Xa. El silenciamiento de los genes a lo largo del Xi ocurre poco después del recubrimiento por Xist RNA.

    Como Xist, el gen Tsix codifica un ARN grande que no se cree que codifique una proteína. El ARN Tsix se transcribe en antisentido de Xist, lo que significa que el gen Tsix se superpone al gen Xist y se transcribe en la hebra opuesta de ADN del gen Xist. [27] Tsix es un regulador negativo de los cromosomas Xist X que carecen de expresión Tsix (y por lo tanto tienen altos niveles de transcripción de Xist) y se inactivan con mucha más frecuencia que los cromosomas normales.

    Como Xist, antes de la inactivación, ambos cromosomas X expresan débilmente el ARN Tsix del gen Tsix. Tras el inicio de la inactivación de X, el Xi futuro deja de expresar ARN de Tsix (y aumenta la expresión de Xist), mientras que Xa continúa expresando Tsix durante varios días.

    Rep A es un ARN largo no codificante que trabaja con otro ARN largo no codificante, Xist, para la inactivación de X. Rep A inhibe la función de Tsix, el antisentido de Xist, junto con la eliminación de la expresión de Xite. Promueve la metilación de la región Tsix atrayendo PRC2 y así inactivando uno de los cromosomas X. [28]

    Silenciar Editar

    El cromosoma X inactivo no expresa la mayoría de sus genes, a diferencia del cromosoma X activo. Esto se debe al silenciamiento de Xi por la heterocromatina represiva, que compacta el ADN de Xi e impide la expresión de la mayoría de los genes.

    En comparación con el Xa, el Xi tiene altos niveles de metilación de ADN, bajos niveles de acetilación de histonas, bajos niveles de metilación de histona H3 lisina-4 y altos niveles de metilación de histona H3 lisina-9 y marca de metilación H3 lisina-27 que se coloca por el complejo PRC2 reclutado por Xist, todos los cuales están asociados con el silenciamiento de genes. [33] PRC2 regula la compactación de la cromatina y la remodelación de la cromatina en varios procesos, incluida la respuesta al daño del ADN. [34] Además, una variante de histona llamada macroH2A (H2AFY) se encuentra exclusivamente en los nucleosomas a lo largo del Xi. [35] [36]

    Cuerpos de barr Editar

    El ADN empaquetado en heterocromatina, como el Xi, está más condensado que el ADN empaquetado en eucromatina, como el Xa. La X inactiva forma un cuerpo discreto dentro del núcleo llamado cuerpo de Barr. [37] El cuerpo de Barr generalmente se encuentra en la periferia del núcleo, se replica tardíamente dentro del ciclo celular y, como contiene el Xi, contiene modificaciones de heterocromatina y el ARN Xist.

    Genes expresados ​​en el cromosoma X inactivo Editar

    Una fracción de los genes a lo largo del cromosoma X escapan a la inactivación en el Xi. El gen Xist se expresa a niveles altos en Xi y no se expresa en Xa. [38] Muchos otros genes escapan a la inactivación, algunos se expresan por igual en Xa y Xi, y otros, aunque se expresan en ambos cromosomas, todavía se expresan predominantemente en Xa. [39] [40] [41] Hasta una cuarta parte de los genes del Xi humano son capaces de escapar.[39] Los estudios en el ratón sugieren que en cualquier tipo de célula, del 3% al 15% de los genes escapan a la inactivación, y que la identidad genética que escapa varía entre los tejidos. [40] [41]

    Muchos de los genes que escapan a la inactivación están presentes a lo largo de regiones del cromosoma X que, a diferencia de la mayoría del cromosoma X, contienen genes también presentes en el cromosoma Y. Estas regiones se denominan regiones pseudoautosómicas, ya que los individuos de cualquier sexo recibirán dos copias de cada gen en estas regiones (como un autosoma), a diferencia de la mayoría de los genes a lo largo de los cromosomas sexuales. Dado que los individuos de ambos sexos recibirán dos copias de cada gen en una región pseudoautosomal, no se necesita compensación de dosis para las mujeres, por lo que se postula que estas regiones de ADN han desarrollado mecanismos para escapar de la inactivación de X. Los genes de las regiones pseudoautosomales de Xi no tienen las modificaciones típicas de Xi y tienen poco ARN de Xist unido.

    La existencia de genes a lo largo del X inactivo que no están silenciados explica los defectos en humanos con números anormales del cromosoma X, como el síndrome de Turner (X0) o el síndrome de Klinefelter (XXY). Teóricamente, la inactivación de X debería eliminar las diferencias en la dosis de genes entre los individuos afectados y los individuos con un complemento cromosómico normal. En los individuos afectados, sin embargo, la inactivación de X es incompleta y la dosis de estos genes no silenciados será diferente a medida que escapen de la inactivación de X, similar a una aneuploidía autosómica.

    Se desconocen los mecanismos precisos que controlan el escape de la inactivación de X, pero se ha demostrado que las regiones silenciadas y de escape tienen marcas de cromatina distintas. [40] [42] Se ha sugerido que el escape de la inactivación de X podría estar mediado por la expresión de ARN largo no codificante (lncRNA) dentro de los dominios cromosómicos que escapan. [2]

    Stanley Michael Gartler utilizó la inactivación del cromosoma X para demostrar el origen clonal de los cánceres. El examen de tejidos y tumores normales de hembras heterocigóticas en busca de isoenzimas del gen G6PD ligado al sexo demostró que las células tumorales de dichos individuos expresan solo una forma de G6PD, mientras que los tejidos normales están compuestos por una mezcla casi igual de células que expresan los dos fenotipos diferentes. Este patrón sugiere que una sola célula, y no una población, se convierte en cáncer. [43] Sin embargo, se ha demostrado que este patrón es incorrecto para muchos tipos de cáncer, lo que sugiere que algunos cánceres pueden tener un origen policlonal. [44]

    Además, la medición del estado de metilación (inactivación) del receptor polimórfico de andrógenos humanos (HUMARA) ubicado en el cromosoma X se considera el método más preciso para evaluar la clonalidad en biopsias de cáncer femenino. [45] Se probó una gran variedad de tumores mediante este método, algunos, como el carcinoma de células renales, [46] se encontraron monoclonales, mientras que otros (por ejemplo, mesotelioma [47]) se notificaron policlonales.

    Los investigadores también han investigado el uso de la inactivación del cromosoma X para silenciar la actividad de los cromosomas autosómicos. Por ejemplo, Jiang et al. insertó una copia del gen Xist en una copia del cromosoma 21 en células madre derivadas de un individuo con trisomía 21 (síndrome de Down). [48] ​​El gen Xist insertado induce la formación de cuerpos de Barr, desencadena modificaciones estables de heterocromatina y silencia la mayoría de los genes en la copia adicional del cromosoma 21. En estas células madre modificadas, el silenciamiento génico mediado por Xist parece revertir algunos de los defectos. asociado con el síndrome de Down.

    En 1959, Susumu Ohno demostró que los dos cromosomas X de los mamíferos eran diferentes: uno parecía similar a los autosomas y el otro estaba condensado y heterocromático. [49] Este hallazgo sugirió, independientemente de dos grupos de investigadores, que uno de los cromosomas X se inactivaba.

    En 1961, Mary Lyon propuso la inactivación aleatoria de un cromosoma X femenino para explicar el fenotipo moteado de ratones hembras heterocigotos para los genes del color del pelaje. [50] La hipótesis de Lyon también explicó los hallazgos de que una copia del cromosoma X en las células femeninas estaba altamente condensada, y que los ratones con solo una copia del cromosoma X se desarrollaron como hembras infértiles. Esto sugirió [51] a Ernest Beutler, que estudiaba hembras heterocigotas para la deficiencia de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa (G6PD), que había dos poblaciones de eritrocitos de eritrocitos en tales heterocigotos: células deficientes y células normales, [52] dependiendo de si el El cromosoma X inactivado (en el núcleo de la célula precursora del glóbulo rojo) contiene el alelo G6PD normal o defectuoso.


    Contenido

    Algunas especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis (como los rotíferos bdelloides), mientras que otras pueden cambiar entre reproducción sexual y partenogénesis. Esto se denomina partenogénesis facultativa (otros términos son partenogénesis cíclica, heterogamia [9] [10] o heterogonía [11] [12]). El cambio entre la sexualidad y la partenogénesis en tales especies puede ser provocado por la estación (pulgón, algunas avispas de las agallas), o por la falta de machos o por condiciones que favorecen el rápido crecimiento de la población (rotíferos y cladóceros como Daphnia). En estas especies, la reproducción asexual se produce en verano (pulgones) o siempre que las condiciones sean favorables. Esto se debe a que, en la reproducción asexual, un genotipo exitoso puede propagarse rápidamente sin ser modificado por el sexo o desperdiciar recursos en la descendencia masculina que no da a luz. En momentos de estrés, la descendencia producida por reproducción sexual puede estar más en forma, ya que tiene nuevas combinaciones de genes posiblemente beneficiosas. Además, la reproducción sexual proporciona el beneficio de la recombinación meiótica entre cromosomas no hermanos, un proceso asociado con la reparación de roturas de doble hebra del ADN y otros daños en el ADN que pueden ser inducidos por condiciones estresantes. [13]

    Muchos taxones con heterogonía tienen dentro de ellos especies que han perdido la fase sexual y ahora son completamente asexuales. Muchos otros casos de partenogénesis obligada (o ginogénesis) se encuentran entre poliploides e híbridos donde los cromosomas no pueden emparejarse para la meiosis.

    La producción de descendencia femenina por partenogénesis se denomina thelytoky (p. Ej., Pulgones), mientras que la producción de machos por partenogénesis se denomina arrhenotoky (p. Ej., Abejas). Cuando los huevos no fertilizados se convierten en machos y hembras, el fenómeno se llama deuterotoky. [14]

    La partenogénesis puede ocurrir sin meiosis a través de la ovogénesis mitótica. Se llama partenogénesis apomíctica. Los óvulos maduros se producen por divisiones mitóticas y estas células se desarrollan directamente en embriones. En las plantas con flores, las células del gametofito pueden sufrir este proceso. La descendencia producida por partenogénesis apomíctica son clones completos de su madre. Los ejemplos incluyen pulgones.

    La partenogénesis que implica la meiosis es más complicada. En algunos casos, la descendencia es haploide (por ejemplo, hormigas macho). En otros casos, denominados colectivamente partenogénesis automictica, la ploidía se restaura a diploidía por diversos medios. Esto se debe a que los individuos haploides no son viables en la mayoría de las especies. En la partenogénesis automíctica, la descendencia difiere entre sí y de su madre. Se les llama medios clones de su madre.

    Edición automática

    Automixis [15] es un término que cubre varios mecanismos reproductivos, algunos de los cuales son partenogenéticos. [dieciséis]

    La diploidía podría restaurarse duplicando los cromosomas sin división celular antes de que comience la meiosis o después de que se complete la meiosis. Esto se conoce como endomitótico ciclo. Esto también puede suceder por la fusión de los dos primeros blastómeros. Otras especies recuperan su ploidía mediante la fusión de los productos meióticos. Es posible que los cromosomas no se separen en una de las dos anafases (llamadas meiosis restitucional) o los núcleos producidos pueden fusionarse o uno de los cuerpos polares puede fusionarse con el óvulo en algún momento de su maduración.

    Algunos autores consideran que todas las formas de autixis son sexuales, ya que implican recombinación. Muchos otros clasifican las variantes endomitóticas como asexuales y consideran partenogenéticos a los embriones resultantes. Entre estos autores, el umbral para clasificar la automezcla como un proceso sexual depende de cuándo se unen los productos de la anafase I o de la anafase II. El criterio de "sexualidad" varía desde todos los casos de meiosis restitutiva, [17] a aquellos en los que los núcleos se fusionan o sólo a aquellos en los que los gametos están maduros en el momento de la fusión. [16] Los casos de automezcla que se clasifican como reproducción sexual se comparan con la autofertilización en su mecanismo y consecuencias.

    La composición genética de la descendencia depende del tipo de apomixis que se produzca. Cuando la endomitosis ocurre antes de la meiosis [18] [19] o cuando fusión central ocurre (meiosis restitucional de la anafase I o la fusión de sus productos), la descendencia obtiene todo [18] [20] a más de la mitad del material genético de la madre y la heterocigosidad se conserva principalmente [21] (si la madre tiene dos alelos para un locus, es probable que la descendencia obtenga ambos). Esto se debe a que en la anafase I los cromosomas homólogos se separan. La heterocigosidad no se conserva por completo cuando se produce el cruce en la fusión central. [22] En el caso de la duplicación premeiótica, la recombinación -si ocurre- ocurre entre cromátidas hermanas idénticas. [18]

    Si fusión terminal (meiosis restitucional de la anafase II o la fusión de sus productos), un poco más de la mitad del material genético de la madre está presente en la descendencia y la descendencia es mayoritariamente homocigótica. [23] Esto se debe a que en la anafase II las cromátidas hermanas se separan y cualquier heterocigosidad presente se debe al entrecruzamiento. En el caso de la endomitosis después de la meiosis, la descendencia es completamente homocigótica y solo tiene la mitad del material genético de la madre.

    Esto puede resultar en que la descendencia partenogenética sea única entre sí y de su madre.

    Sexo de la descendencia Editar

    En la partenogénesis apomíctica, la descendencia son clones de la madre y, por lo tanto (a excepción de los pulgones) suelen ser hembras. En el caso de los pulgones, los machos y hembras producidos partenogenéticamente son clones de su madre, excepto que los machos carecen de uno de los cromosomas X (XO). [24]

    Cuando se trata de meiosis, el sexo de la descendencia dependerá del tipo de sistema de determinación del sexo y del tipo de apomixis. En las especies que utilizan el sistema de determinación del sexo XY, la descendencia partenogenética tendrá dos cromosomas X y será hembra. En las especies que utilizan el sistema de determinación del sexo ZW, el genotipo de la descendencia puede ser ZW (hembra), [20] [21] ZZ (macho) o WW (no viable en la mayoría de las especies [23] pero fértil, [ dudoso - discutir ] hembra viable en unos pocos (p. ej., boas)). [23] La descendencia de ZW se produce por endorreplicación antes de la meiosis o por fusión central. [20] [21] La descendencia de ZZ y WW se produce por fusión terminal [23] o por endomitosis en el óvulo.

    En partenógenos obligados poliploides como el lagarto de cola de látigo, todas las crías son hembras. [19]

    En muchos insectos himenópteros como las abejas, los huevos hembras se producen sexualmente, utilizando esperma de un padre zángano, mientras que la producción de más zánganos (machos) depende de que la reina (y ocasionalmente las obreras) produzcan huevos no fertilizados. Esto significa que las hembras (obreras y reinas) son siempre diploides, mientras que los machos (zánganos) son siempre haploides y se producen partenogenéticamente.

    Editar facultativo

    La partenogénesis facultativa es el término para cuando una hembra puede producir descendencia por vía sexual o por reproducción asexual. [25] La partenogénesis facultativa es extremadamente rara en la naturaleza, con solo unos pocos ejemplos de taxones animales capaces de partenogénesis facultativa. [25] Uno de los ejemplos más conocidos de taxones que exhiben partenogénesis facultativa son las efímeras presumiblemente, este es el modo de reproducción predeterminado de todas las especies en este orden de insectos. [26] Se cree que la partenogénesis facultativa es una respuesta a la falta de un macho viable. Una hembra puede sufrir partenogénesis facultativa si un macho está ausente del hábitat o si no puede producir descendencia viable.

    En los pulgones, una generación concebida sexualmente por un macho y una hembra produce solo hembras. La razón de esto es la segregación no aleatoria de los cromosomas sexuales X y O durante la espermatogénesis. [27]

    La partenogénesis facultativa se utiliza a menudo para describir casos de partenogénesis espontánea en animales normalmente sexuales. [28] Por ejemplo, muchos casos de partenogénesis espontánea en tiburones, algunas serpientes, dragones de Komodo y una variedad de aves domesticadas se atribuyeron ampliamente a la partenogénesis facultativa. [29] Estos casos son ejemplos de partenogénesis espontánea. [25] [28] La aparición de tales huevos producidos asexualmente en animales sexuales puede explicarse por un error meiótico, lo que lleva a que los huevos se produzcan a través de la automezcla. [28] [30]

    Obligado Editar

    La partenogénesis obligada es el proceso en el que los organismos se reproducen exclusivamente a través de medios asexuales. [31] Se ha demostrado que muchas especies pasan a la partenogénesis obligada a lo largo del tiempo evolutivo. Se han encontrado transiciones bien documentadas para obligar la partenogénesis en numerosos taxones de metazoos, aunque a través de mecanismos muy diversos. Estas transiciones a menudo ocurren como resultado de la endogamia o mutación dentro de grandes poblaciones. [32] Hay una serie de especies documentadas, específicamente salamandras y geckos, que dependen de la partenogénesis obligada como su principal método de reproducción. Como tal, hay más de 80 especies de reptiles unisex (en su mayoría lagartos pero incluida una sola especie de serpiente), anfibios y peces en la naturaleza para los cuales los machos ya no son parte del proceso reproductivo. [33] Una hembra producirá un óvulo con un conjunto completo (dos conjuntos de genes) proporcionado únicamente por la madre. Por lo tanto, no se necesita un macho para proporcionar esperma para fertilizar el óvulo. En algunos casos, se cree que esta forma de reproducción asexual es una seria amenaza para la biodiversidad por la subsiguiente falta de variación genética y la posible disminución de la aptitud de la descendencia. [31]

    Algunas especies de invertebrados que presentan reproducción sexual (parcial) en su área de distribución nativa se reproducen únicamente por partenogénesis en áreas en las que han sido introducidas. [34] [35] Depender únicamente de la reproducción partenogenética tiene varias ventajas para una especie invasora: evita la necesidad de que los individuos en una población inicial muy escasa busquen parejas, y una distribución sexual exclusivamente femenina permite que una población se multiplique e invada más rápidamente, potencialmente hasta el doble de rápido. Los ejemplos incluyen varias especies de áfidos [34] y la mosca de sierra del sauce, Nematus oligospilus, que es sexual en su hábitat holártico nativo pero partenogenético donde se ha introducido en el hemisferio sur. [35]

    Se ve que la partenogénesis ocurre naturalmente en los pulgones, Daphnia, rotíferos, nematodos y algunos otros invertebrados, así como en muchas plantas. Entre los vertebrados, sólo se sabe que la partenogénesis estricta ocurre en lagartos, serpientes, [36] aves [37] y tiburones, [38] con peces, anfibios y reptiles que exhiben diversas formas de ginogénesis e hibridogénesis (una forma incompleta de partenogénesis). [39] La primera reproducción femenina (unisexual) en vertebrados se describió en el pez Poecilia formosa en 1932. [40] Desde entonces se han descrito al menos 50 especies de vertebrados unisexuales, incluidos al menos 20 peces, 25 lagartijas, una sola especie de serpiente, ranas y salamandras. [39] Otras especies generalmente sexuales pueden ocasionalmente reproducirse partenogenéticamente. El dragón de Komodo y los tiburones martillo y punta negra son adiciones recientes a la lista conocida de vertebrados partenogenéticos espontáneos. Como ocurre con todos los tipos de reproducción asexual, existen costos (baja diversidad genética y, por lo tanto, susceptibilidad a mutaciones adversas que puedan ocurrir) y beneficios (reproducción sin la necesidad de un macho) asociados con la partenogénesis.

    La partenogénesis es distinta de la clonación artificial de animales, un proceso en el que el nuevo organismo es necesariamente genéticamente idéntico al donante de células. En la clonación, el núcleo de una célula diploide de un organismo donante se inserta en un óvulo enucleado y luego la célula se estimula para que experimente una mitosis continua, lo que da como resultado un organismo que es genéticamente idéntico al donante. La partenogénesis es diferente, ya que se origina a partir del material genético contenido dentro de un óvulo y el nuevo organismo no es necesariamente genéticamente idéntico al padre.

    La partenogénesis se puede lograr mediante un proceso artificial como se describe a continuación bajo la discusión de mamíferos.

    Oomycetes Editar

    Aparentemente, la apomixis puede ocurrir en Phytophthora, [41] un oomiceto. Se germinaron oosporas de un cruce experimental, y algunos de la progenie eran genéticamente idénticos a uno u otro progenitor, lo que implica que no se produjo la meiosis y que las oosporas se desarrollaron por partenogénesis.

    Gusanos de terciopelo Editar

    No hay machos de Epiperipatus imthurni Se han encontrado ejemplares de Trinidad y se ha demostrado que se reproducen partenogenéticamente. Esta especie es el único gusano de terciopelo conocido que se reproduce por partenogénesis. [42]

    Rotíferos Editar

    En los rotíferos bdelloides, las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis (partenogénesis obligada), [43] mientras que en los rotíferos monogonont, las hembras pueden alternar entre la reproducción sexual y asexual (partenogénesis cíclica). Al menos en una especie partenogenética normalmente cíclica se puede heredar la partenogénesis obligada: un alelo recesivo conduce a la pérdida de la reproducción sexual en la descendencia homocigótica. [44]

    Gusanos planos Editar

    Al menos dos especies del género Dugesia, gusanos planos en la subdivisión Turbellaria del filo Platyhelminthes, incluyen individuos poliploides que se reproducen por partenogénesis. [45] Este tipo de partenogénesis requiere apareamiento, pero el esperma no contribuye a la genética de la descendencia (la partenogénesis es pseudogámica, también denominada ginogenética). Un ciclo complejo de apareamientos entre individuos partenogenéticos diploides sexuales y poliploides produce nuevas líneas partenogenéticas.

    Caracoles Editar

    Se han estudiado varias especies de gasterópodos partenogenéticos, especialmente con respecto a su condición de especies invasoras. Tales especies incluyen el caracol de barro de Nueva Zelanda (Potamopyrgus antipodarum), [46] la melania de borde rojo (Melanoides tuberculata), [47] y la melania Quilted (Tarebia granifera). [48]

    Insectos Editar

    La partenogénesis en insectos puede cubrir una amplia gama de mecanismos. [49] La descendencia producida por partenogénesis puede ser de ambos sexos, sólo hembras (thelytoky, por ejemplo, pulgones y algunos himenópteros [50]) o sólo macho (arrhenotoky, por ejemplo, la mayoría de himenópteros). Tanto la verdadera partenogénesis como la pseudogamia (ginogénesis o partenogénesis dependiente de espermatozoides) se sabe que ocurren. [25] Los óvulos, dependiendo de la especie, pueden producirse sin meiosis (apomícticamente) o por uno de los varios mecanismos automícticos.

    Un fenómeno relacionado, la poliembrionía es un proceso que produce múltiples descendientes clonales a partir de un solo óvulo.Esto se conoce en algunos parasitoides himenópteros y en Strepsiptera. [49]

    En las especies automícticas, la descendencia puede ser haploide o diploide. Los diploides se producen por duplicación o fusión de gametos después de la meiosis. La fusión se observa en Phasmatodea, Hemiptera (Aleurodids y Coccidae), Diptera y algunos Hymenoptera. [49]

    Además de estas formas está el hermafroditismo, donde tanto los óvulos como los espermatozoides son producidos por el mismo individuo, pero no es un tipo de partenogénesis. Esto se ve en tres especies de Icerya insectos escamosos. [49]

    Bacterias parasitarias como Wolbachia Se ha observado que induce thelytoky automictico en muchas especies de insectos con sistemas haplodiploides. También causan la duplicación de gametos en huevos no fertilizados, lo que hace que se conviertan en descendientes femeninos. [49]

    Entre las especies con el sistema de determinación del sexo haplo-diploide, como los himenópteros (hormigas, abejas y avispas) y los tisanópteros (trips), los machos haploides se producen a partir de huevos no fertilizados. Por lo general, los huevos los pone solo la reina, pero las obreras no apareadas también pueden poner huevos macho haploides de forma regular (por ejemplo, abejas sin aguijón) o en circunstancias especiales. Un ejemplo de partenogénesis no viable es común entre las abejas melíferas domesticadas. La abeja reina es la única hembra fértil en la colmena si muere sin la posibilidad de una reina de reemplazo viable, no es raro que las abejas obreras pongan huevos. Esto es el resultado de la falta de feromonas de la reina y de las feromonas secretadas por la cría descubierta, que normalmente inhiben el desarrollo ovárico en las obreras. Las abejas obreras no pueden aparearse y los huevos no fertilizados producen solo zánganos (machos), que solo pueden aparearse con una reina. Por lo tanto, en un período relativamente corto, todas las abejas obreras mueren y los nuevos zánganos siguen si no han podido aparearse antes del colapso de la colonia. Se cree que este comportamiento ha evolucionado para permitir que una colonia condenada produzca zánganos que pueden aparearse con una reina virgen y así preservar la progenie genética de la colonia.

    Algunas hormigas y abejas son capaces de producir crías hembras diploides partenogenéticamente. Estos incluyen una subespecie de abejas melíferas de Sudáfrica, Apis mellifera capensis, donde los trabajadores son capaces de producir huevos diploides partenogenéticamente y reemplazar a la reina si muere, otros ejemplos incluyen algunas especies de abejas carpinteras pequeñas (género Ceratina). Se sabe que muchas avispas parásitas son partenogenéticas, a veces debido a infecciones por Wolbachia.

    Se sabe que las obreras de cinco [22] especies de hormigas y las reinas de algunas hormigas se reproducen por partenogénesis. En Cursor de cataglyphis, una hormiga formicina europea, las reinas y las obreras pueden producir nuevas reinas por partenogénesis. Los trabajadores se producen sexualmente. [22]

    En las hormigas eléctricas de Centro y Sudamérica, Wasmannia auropunctata, las reinas producen más reinas mediante partenogénesis automática con fusión central. Los trabajadores estériles generalmente se producen a partir de huevos fertilizados por machos. Sin embargo, en algunos de los huevos fertilizados por los machos, la fertilización puede hacer que el material genético femenino sea eliminado del cigoto. De esta manera, los machos solo transmiten sus genes para convertirse en descendientes masculinos fértiles. Este es el primer ejemplo reconocido de una especie animal en la que tanto las hembras como los machos pueden reproducirse por clonación, lo que resulta en una separación completa de los acervos genéticos masculinos y femeninos. [51] Como consecuencia, los machos solo tendrán padres y las reinas solo madres, mientras que las trabajadoras estériles son las únicas con ambos padres de ambos sexos.

    Estas hormigas obtienen los beneficios de la reproducción asexual y sexual [22] [51]: las hijas que pueden reproducirse (las reinas) tienen todos los genes de la madre, mientras que las obreras estériles cuya fuerza física y resistencia a las enfermedades son importantes se producen sexualmente .

    Otros ejemplos de partenogénesis de insectos se pueden encontrar en pulgones formadores de agallas (p. Ej., Pénfigo betae), donde las hembras se reproducen partenogenéticamente durante la fase de formación de agallas de su ciclo de vida y en trips del pasto. En el género trips de la hierba Aptinothrips ha habido, a pesar del número muy limitado de especies del género, varias transiciones hacia la asexualidad. [52]

    Crustáceos Editar

    La reproducción de los crustáceos varía entre especies y dentro de ellas. La pulga de agua Daphnia pulex alterna entre reproducción sexual y partenogenética. [53] Entre los grandes crustáceos decápodos más conocidos, algunos cangrejos de río se reproducen por partenogénesis. Los "Marmorkrebs" son cangrejos de río partenogenéticos que se descubrieron en el comercio de mascotas en la década de 1990. [54] La descendencia es genéticamente idéntica al padre, lo que indica que se reproduce por apomixis, es decir, partenogénesis en la que los huevos no experimentaron meiosis. [55] Cangrejo de río de mejilla espinosa (Orconectes limosus) puede reproducirse tanto sexualmente como por partenogénesis. [56] El cangrejo de río rojo de Luisiana (Procambarus clarkii), que normalmente se reproduce sexualmente, también se ha sugerido que se reproduzca por partenogénesis, [57] aunque ningún individuo de esta especie ha sido criado de esta manera en el laboratorio. Artemia parthenogenetica es una especie o serie de poblaciones de camarones de salmuera partenogenéticos. [58]

    Arañas Editar

    Al menos dos especies de arañas de la familia Oonopidae (arañas duende), Heteroonops spinimanus y Triaeris stenaspis, se cree que son partenogenéticos, ya que nunca se han recolectado machos. La reproducción partenogenética se ha demostrado en el laboratorio para T. stenaspis. [59]

    Tiburones Editar

    La partenogénesis en tiburones se ha confirmado en al menos tres especies, la cabeza de sombrero, [38] el tiburón punta negra, [60] y el tiburón cebra, [61] y se ha informado en otras.

    Se descubrió que un bonnethead, un tipo de tiburón martillo pequeño, había producido un cachorro, nacido vivo el 14 de diciembre de 2001 en el zoológico Henry Doorly en Nebraska, en un tanque que contenía tres tiburones martillo hembras, pero no machos. Se pensó que el cachorro había sido concebido mediante partenogénesis. El cachorro de tiburón aparentemente fue asesinado por una mantarraya a los pocos días de nacer. [62] La investigación del nacimiento fue realizada por el equipo de investigación de la Queen's University de Belfast, la Southeastern University en Florida y el propio Henry Doorly Zoo, y tras las pruebas de ADN se concluyó que la reproducción era partenogenética. La prueba mostró que el ADN de la cría solo coincidía con una hembra que vivía en el tanque, y que no había ADN masculino presente en la cría. El cachorro no era un gemelo o un clon de su madre, sino que contenía solo la mitad del ADN de su madre ("partenogénesis automíctica"). Este tipo de reproducción se había visto antes en peces óseos, pero nunca en peces cartilaginosos como los tiburones, hasta esta documentación.

    En el mismo año, una hembra de tiburón punta negra del Atlántico en Virginia se reprodujo mediante partenogénesis. [63] El 10 de octubre de 2008, los científicos confirmaron el segundo caso de un "nacimiento virginal" en un tiburón. El Journal of Fish Biology informó sobre un estudio en el que los científicos dijeron que las pruebas de ADN demostraron que un cachorro llevado por una hembra de tiburón punta negra del Atlántico en el Acuario de Virginia y el Centro de Ciencias Marinas no contenía material genético de un macho. [60]

    En 2002, dos tiburones bambú de manchas blancas nacieron en el acuario Belle Isle en Detroit. Nacieron 15 semanas después de la puesta. Los nacimientos desconcertaron a los expertos, ya que la madre compartía un acuario solo con otro tiburón, que era hembra. Las hembras de tiburones bambú habían puesto huevos en el pasado. Esto no es inesperado, ya que muchos animales pondrán huevos incluso si no hay un macho que los fertilice. Normalmente, se supone que los huevos son inviables y se descartan. El curador no tocó este lote de huevos, ya que había escuchado sobre el nacimiento anterior en 2001 en Nebraska y quería observar si eclosionarían. Se habían considerado otras posibilidades para el nacimiento de los tiburones bambú de Detroit, incluidos los pensamientos de que los tiburones habían sido fertilizados por un macho y almacenaron el esperma durante un período de tiempo, así como la posibilidad de que el tiburón bambú de Belle Isle sea un hermafrodita, que alberga órganos sexuales masculinos y femeninos, y capaz de fertilizar sus propios óvulos, pero eso no está confirmado. [64]

    En 2008, un acuario húngaro tuvo otro caso de partenogénesis después de que su única tiburón hembra produjera una cría sin haber estado nunca en contacto con un tiburón macho.

    Las repercusiones de la partenogénesis en tiburones, que no logra aumentar la diversidad genética de la descendencia, es motivo de preocupación para los expertos en tiburones, teniendo en cuenta las estrategias de gestión de conservación para esta especie, particularmente en áreas donde puede haber escasez de machos debido a pesca o presiones ambientales. Aunque la partenogénesis puede ayudar a las hembras que no pueden encontrar pareja, reduce la diversidad genética.

    En 2011, se demostró la partenogénesis recurrente de tiburones durante varios años en un tiburón cebra cautivo, un tipo de tiburón alfombra. [61] [65] El genotipado de ADN demostró que los tiburones cebra individuales pueden cambiar de reproducción sexual a partenogenética. [66]

    Anfibios Editar

    Squamata Editar

    La mayoría de los reptiles del orden escamatan (lagartos y serpientes) se reproducen sexualmente, pero se ha observado que la partenogénesis ocurre naturalmente en ciertas especies de látigos, algunos geckos, lagartos de roca, [5] [67] [68] dragones de Komodo [69] y serpientes . [70] A algunos de ellos les gusta el gecko de luto. Lepidodactylus lugubris, Geco doméstico del Indo-Pacífico Hemidactylus garnotii, los whiptails híbridos Cnemidophorus, Lagartos de roca caucásicos Darevskia, y la culebra brahminy ciega, Indotyphlops braminus son unisexuales y forzosamente partenogenéticos. Otros reptiles, como el dragón de Komodo, otros lagartos monitores, [71] y algunas especies de boas, [8] [23] [72] pitones, [21] [73] serpientes de lima, [74] [75] culebras ligueras [76 ] y las serpientes de cascabel [77] [78] fueron consideradas previamente como casos de partenogénesis facultativa, pero de hecho son casos de partenogénesis accidental. [28]

    En 2012, investigadores estadounidenses informaron por primera vez sobre partenogénesis facultativa en vertebrados silvestres entre víboras hembras de cabeza de cobre y boca de algodón preñadas capturadas. [79] El dragón de Komodo, que normalmente se reproduce sexualmente, también se ha encontrado capaz de reproducirse asexualmente por partenogénesis. [80] Se ha documentado un caso de un dragón de Komodo que se reproduce por reproducción sexual después de un evento partenogenético conocido, [81] destacando que estos casos de partenogénesis son accidentes reproductivos, en lugar de partenogénesis adaptativa y facultativa. [28]

    Algunas especies de reptiles utilizan un sistema cromosómico ZW, que produce machos (ZZ) o hembras (ZW). Hasta 2010, se pensaba que el sistema cromosómico ZW utilizado por los reptiles era incapaz de producir descendencia WW viable, pero se descubrió que una boa constrictor hembra (ZW) había producido descendencia hembra viable con cromosomas WW. [82]

    La partenogénesis se ha estudiado ampliamente en el látigo de Nuevo México en el género Aspidoscelis de las cuales 15 especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis. Estos lagartos viven en el clima seco y, a veces, severo del suroeste de los Estados Unidos y el norte de México. Todas estas especies asexuales parecen haber surgido a través de la hibridación de dos o tres de las especies sexuales del género dando lugar a individuos poliploides. Se desconoce el mecanismo por el cual la mezcla de cromosomas de dos o tres especies puede conducir a la reproducción partenogenética. Recientemente, un lagarto látigo partenogenético híbrido se crió en el laboratorio a partir de un cruce entre un látigo asexual y uno sexual. [83] Debido a que pueden ocurrir múltiples eventos de hibridación, las especies individuales de látigo partenogenético pueden consistir en múltiples linajes asexuales independientes. Dentro de los linajes, hay muy poca diversidad genética, pero diferentes linajes pueden tener genotipos bastante diferentes.

    Un aspecto interesante de la reproducción en estos lagartos asexuales es que aún se observan comportamientos de apareamiento, aunque todas las poblaciones son hembras. Una hembra desempeña el papel del macho en especies estrechamente relacionadas y monta a la hembra que está a punto de poner huevos. Este comportamiento se debe a los ciclos hormonales de las hembras, que hacen que se comporten como machos poco después de poner huevos, cuando los niveles de progesterona son altos, y que asuman el papel de la hembra en el apareamiento antes de poner huevos, cuando el estrógeno domina. Los lagartos que realizan el ritual del cortejo tienen mayor fecundidad que los que se mantienen aislados, debido al aumento de hormonas que acompaña al montaje. Entonces, aunque las poblaciones carecen de hombres, todavía requieren estímulos de comportamiento sexual para máximo éxito reproductivo. [84]

    Algunos partenógenos de lagarto muestran un patrón de partenogénesis geográfica, ocupando zonas de alta montaña donde sus formas ancestrales tienen una capacidad competitiva inferior. [85] En lagartijas de roca caucásicas del género Darevskia, que tienen seis formas partenogenéticas de origen híbrido [67] [68] [86] forma partenogenética híbrida D. "dahli" tiene un nicho más amplio que cualquiera de sus antepasados ​​bisexuales y su expansión a lo largo del Cáucaso Menor Central provocó el declive de los rangos de distribución de sus especies materna y paterna. [87]

    Aves Editar

    La partenogénesis en aves se conoce principalmente a partir de estudios en pavos y pollos domesticados, aunque también se ha observado en la paloma doméstica. [37] En la mayoría de los casos, el huevo no se desarrolla normal o completamente hasta la eclosión. [37] [88] La primera descripción del desarrollo partenogenético en un paseriforme se demostró en pinzones cebra cautivos, aunque las células en división exhibían núcleos irregulares y los huevos no eclosionaron. [37]

    La partenogénesis en pavos parece ser el resultado de una conversión de células haploides en diploides [88]. La mayoría de los embriones producidos de esta manera mueren temprano en el desarrollo. En raras ocasiones, las aves viables resultan de este proceso, y la velocidad a la que esto ocurre en los pavos puede aumentar mediante la reproducción selectiva, [89] sin embargo, los pavos machos producidos por partenogénesis exhiben testículos más pequeños y una fertilidad reducida. [90]

    Mamíferos Editar

    No se conocen casos de partenogénesis de mamíferos de origen natural en la naturaleza. Aunque las afirmaciones de que eso sucedió se remontan a la antigüedad, incluso en humanos (por ejemplo, la Virgen María, madre de Jesús), esto nunca se ha observado en un entorno controlado. La progenie partenogenética de los mamíferos tendría dos cromosomas X y, por tanto, sería hembra.

    En 1936, Gregory Goodwin Pincus informó haber inducido con éxito la partenogénesis en un conejo. [91]

    En abril de 2004, los científicos de la Universidad de Agricultura de Tokio utilizaron con éxito la partenogénesis para crear un ratón sin padre. Utilizando la orientación genética, fueron capaces de manipular dos loci impresos H19 / IGF2 y DLK1 / MEG3 para producir ratones bi-maternos a alta frecuencia [92] y, posteriormente, demostrar que los ratones sin padre tienen una mayor longevidad. [93]

    La partenogénesis inducida en ratones y monos a menudo resulta en un desarrollo anormal. Esto se debe a que los mamíferos tienen regiones genéticas impresas, donde el cromosoma materno o paterno se inactiva en la descendencia para que el desarrollo se desarrolle normalmente. Un mamífero creado por partenogénesis tendría dosis dobles de genes con impronta materna y carecería de genes con impronta paterna, lo que provocaría anomalías en el desarrollo. Se ha sugerido [94] que los defectos en el plegamiento o interdigitación placentarios son una de las causas del desarrollo abortivo del partenote porcino. Como consecuencia, la investigación sobre la partenogénesis humana se centra en la producción de células madre embrionarias para su uso en tratamientos médicos, no como una estrategia reproductiva.

    El uso de un estímulo eléctrico o químico puede producir el inicio del proceso de partenogénesis en el desarrollo asexual de la descendencia viable. [95]

    Durante el desarrollo de los ovocitos, la alta actividad del factor promotor de la metafase (MPF) hace que los ovocitos de mamíferos se detengan en la etapa de la metafase II hasta la fertilización por un espermatozoide. El evento de fertilización causa oscilaciones de calcio intracelular y degradación dirigida de ciclina B, una subunidad reguladora de MPF, lo que permite que el ovocito detenido por MII avance a través de la meiosis.

    Para iniciar la partenogénesis de los ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir una activación artificial que imita la entrada de los espermatozoides, como el tratamiento con ionóforo de calcio, microinyección de iones de calcio o estimulación eléctrica. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor no específico de la síntesis de proteínas, mejora el desarrollo del partenote en los cerdos, presumiblemente por la inhibición continua de MPF / ciclina B. [96] A medida que avanza la meiosis, la extrusión del segundo polar se bloquea por la exposición a la citocalasina B. Este tratamiento da como resultado en un partenote diploide (2 genomas maternos) [94] Los partenotes se pueden transferir quirúrgicamente a un oviducto receptor para un mayor desarrollo, pero sucumbirán a un fallo del desarrollo después de unos 30 días de gestación. La placenta del partenote porcino a menudo aparece hipovascular: vea la imagen libre (Figura 1) en la referencia vinculada. [94]

    Humanos Editar

    El 26 de junio de 2007, International Stem Cell Corporation (ISCC), una empresa de investigación de células madre con sede en California, anunció que su científica principal, la Dra. Elena Revazova, y su equipo de investigación fueron los primeros en crear intencionalmente células madre humanas a partir de humanos no fertilizados. huevos mediante partenogénesis. El proceso puede ofrecer una forma de crear células madre que estén genéticamente emparejadas con una mujer en particular para el tratamiento de enfermedades degenerativas que podrían afectarla. En diciembre de 2007, el Dr. Revazova e ISCC publicaron un artículo [97] que ilustra un gran avance en el uso de la partenogénesis para producir células madre humanas que son homocigotas en la región HLA del ADN. Estas células madre se denominan células madre humanas partenogenéticas homocigóticas HLA (hpSC-Hhom) y tienen características únicas que permitirían implantar derivados de estas células en millones de personas sin rechazo inmunológico. [98] Con la selección adecuada de donantes de ovocitos de acuerdo con el haplotipo HLA, es posible generar un banco de líneas celulares cuyos derivados de tejido, colectivamente, podrían emparejarse con MHC con un número significativo de individuos dentro de la población humana.

    El 2 de agosto de 2007, después de una investigación independiente, se reveló que el desacreditado científico surcoreano Hwang Woo-Suk produjo sin saberlo los primeros embriones humanos resultantes de la partenogénesis. Inicialmente, Hwang afirmó que él y su equipo habían extraído células madre de embriones humanos clonados, un resultado que luego se descubrió que fue fabricado. Un examen más detallado de los cromosomas de estas células muestra indicadores de partenogénesis en esas células madre extraídas, similares a los encontrados en los ratones creados por científicos de Tokio en 2004. Aunque Hwang engañó al mundo acerca de ser el primero en crear embriones humanos clonados artificialmente, lo hizo. contribuir a un gran avance en la investigación de células madre mediante la creación de embriones humanos mediante partenogénesis. [99] La verdad se descubrió en 2007, mucho después de que él y su equipo crearan los embriones en febrero de 2004.Esto convirtió a Hwang en el primero, sin saberlo, en realizar con éxito el proceso de partenogénesis para crear un embrión humano y, en última instancia, una línea de células madre partenogenéticas humanas.

    Helen Spurway, genetista especializada en biología reproductiva del guppy, Lebistes reticulatus, afirmó, en 1955, que la partenogénesis, que ocurre en la naturaleza del guppy, también puede ocurrir (aunque muy raramente) en la especie humana, dando lugar a los llamados "nacimientos vírgenes". Esto creó cierta sensación entre sus colegas y el público laico por igual. [100] A veces, un embrión puede comenzar a dividirse sin fertilización, pero no puede desarrollarse completamente por sí solo, por lo que si bien puede crear algunas células de la piel y nerviosas, no puede crear otras (como el músculo esquelético) y se convierte en un tipo de tumor benigno llamado un teratoma de ovario. [101] La activación ovárica espontánea no es rara y se conoce desde el siglo XIX. Algunos teratomas pueden incluso convertirse en fetos primitivos (teratoma fetiforme) con cabezas, extremidades y otras estructuras imperfectas, pero no son viables. Sin embargo, en 1995 se informó de un caso de partenogénesis parcial, se descubrió que un niño tenía algunas de sus células (como los glóbulos blancos) que carecían de contenido genético de su padre. Los científicos creen que en el caso del niño, un óvulo no fertilizado comenzó a auto dividirse pero luego algunas (pero no todas) sus células fueron fertilizadas por un espermatozoide, esto debe haber sucedido al principio del desarrollo, ya que los óvulos autoactivados pierden rápidamente su capacidad. para ser fertilizado. Las células no fertilizadas finalmente duplicaron su ADN, aumentando sus cromosomas a 46. Cuando las células no fertilizadas golpearon un bloqueo de desarrollo, las células fertilizadas tomaron el control y desarrollaron ese tejido. El niño tenía rasgos faciales asimétricos y dificultades de aprendizaje, pero por lo demás estaba sano. Esto lo convertiría en una quimera partenogenética (un niño con dos linajes celulares en su cuerpo). [102] Si bien se han informado más de una docena de casos similares desde entonces (generalmente descubiertos después de que el paciente demostró anomalías clínicas), no ha habido informes confirmados científicamente de un partenote humano no quimérico y clínicamente sano (es decir, producido a partir de un solo partenogenético -ovocito activado). [101]

    Ginegénesis editar

    Una forma de reproducción asexual relacionada con la partenogénesis es la ginogénesis. Aquí, la descendencia se produce por el mismo mecanismo que en la partenogénesis, pero con el requisito de que el huevo simplemente sea estimulado por la partenogénesis. presencia de esperma para desarrollarse. Sin embargo, el espermatozoide no aporta ningún material genético a la descendencia. Dado que las especies ginogenéticas son todas hembras, la activación de sus huevos requiere el apareamiento con machos de una especie estrechamente relacionada para obtener el estímulo necesario. Algunas salamandras del género Ambistoma son ginogenéticos y parecen haberlo sido durante más de un millón de años. Se cree [ ¿por quién? ] que el éxito de esas salamandras puede deberse a la infrecuente fertilización de los huevos por parte de los machos, lo que introduce material nuevo en el acervo genético, que puede resultar de quizás sólo un apareamiento entre un millón. Además, se sabe que la amazona molly se reproduce por ginogénesis. [103]

    Hibridogénesis editar

    La hibridogénesis es un modo de reproducción de híbridos. Los híbridos hibridogenéticos (por ejemplo, genoma AB), generalmente hembras, durante la gametogénesis excluyen uno de los genomas parentales (A) y producen gametos con genoma no recombinado [104] de la segunda especie parental (B), en lugar de contener genomas parentales recombinados mixtos. El primer genoma (A) se restaura mediante la fertilización de estos gametos con gametos de la primera especie (AA, hospedador sexual, [104] generalmente masculino). [104] [105] [106]

    Por tanto, la hibridogénesis no es completamente asexual, sino hemiclonal: la mitad del genoma pasa a la siguiente generación de forma clonal, no recombinada, intacta (B), la otra mitad sexualmente, recombinada (A). [104] [107]

    Este proceso continúa, de modo que cada generación es mitad (o hemi-) clonal del lado de la madre y tiene la mitad de material genético nuevo del lado del padre.

    Esta forma de reproducción se observa en algunos peces vivos del género. Poeciliopsis [105] [108] así como en algunos de los Pelophylax spp. ("ranas verdes" o "ranas de agua"):


    Homoplasia y evolución convergente

    En las últimas publicaciones de esta serie, presentamos el concepto de que las características individuales (como las secuencias de genes individuales) pueden no siempre coincidir con la filogenia o el árbol de especies de un grupo de organismos relacionados. La clasificación de linaje incompleta es una forma de que esto ocurra, pero otra es que surjan similitudes a través de eventos independientes. Tales características tendrían la apariencia superficial de ser heredadas de un ancestro común, pero de hecho serían ejemplos de homoplasias (singular = homoplasia): características compartidas entre especies que fueron no heredado de un antepasado común.

    Pájaros del mismo plumaje

    Un ejemplo clásico de homoplastia es el vuelo motorizado en aves y (algunos) mamíferos (es decir, murciélagos). El árbol de especies para pájaros, murciélagos y mamíferos no voladores (por ejemplo, ratones) coloca a todos los mamíferos juntos como más estrechamente relacionados entre sí que cualquier otro con las aves. Entonces, para explicar la característica compartida del vuelo motorizado para murciélagos y aves, es necesario modelarlo como una homoplastia, como eventos independientes que surgen en dos linajes separados:

    La explicación alternativa - que el vuelo motorizado es homólogo entre los murciélagos y las aves (y, por lo tanto, está presente en su último ancestro común) - requeriría que todos los mamíferos, excepto los murciélagos, hayan perdido esta capacidad (por no hablar de la gran cantidad de datos de secuencias de ADN que respaldan la por encima del árbol de especies). Más allá de esta evidencia, también hay una buena razón de anatomía comparada para pensar que el vuelo motorizado surgió de forma independiente en murciélagos y aves. Las aves usan plumas adheridas a lo largo de sus patas delanteras para levantarlas. Por el contrario, los murciélagos usan una membrana para formar sus alas, y esta membrana está unida entre sus dedos y su cuerpo:

    Ambas soluciones funcionan bien, pero cuando desglosamos el rasgo más amplio del "vuelo motorizado" en sus partes componentes, vemos que aunque el rasgo en su conjunto es convergente, los componentes subyacentes no lo son. Esta observación respalda aún más la conclusión de que el vuelo con motor en aves y mamíferos surgió por separado.

    Homoplasia frente a homología

    Podemos ilustrar un ejemplo de cómo surge una homoplasia de secuencia de ADN simple usando una filogenia. Suponga que tres especies tienen la siguiente secuencia para una porción del mismo gen:

    Basándose solo en estos datos, la filogenia más simple (más parsimoniosa) sería la siguiente:

    Con base en estos datos, se inferiría que la secuencia ancestral es "TCATCC", y la rama de la filogenia que conduce a la Especie A tendría una mutación para explicar la diferencia de secuencia observada. En ausencia de otra evidencia, esta filogenia sería la mejor opción para los datos.

    Sin embargo, esta imagen ordenada podría verse alterada por más datos, datos que demuestran que el árbol de especies simple que hemos dibujado anteriormente es, de hecho, incorrecto. Si es así, entonces necesitamos ajustar las secuencias anteriores en un árbol de especies diferente, lo que significa que tendremos que explicar el patrón utilizando más de un evento de mutación. Trabajemos con un ejemplo hipotético para mostrar el proceso.

    Supongamos que se comparan los datos de secuencia de varios cientos de genes adicionales para estas tres especies, así como para otras especies relacionadas que no se muestran en nuestro árbol de especies. Supongamos también que estos datos respaldan firmemente un árbol de especies diferente al que acabamos de generar; en la gran mayoría de los casos, los datos respaldan un árbol con las especies A y B como parientes más cercanos, con la especie C como parientes más lejanos. Esto nos "obligaría" a volver a dibujar el árbol de especies de la siguiente manera, colocando nuestras secuencias cortas originales en un patrón diferente junto con su especie:

    Supongamos también que los datos de la secuencia de ADN para esta secuencia genética particular de las especies adicionales que no se muestran en el árbol de especies indican que la secuencia ancestral en realidad tenía una "T" en la segunda posición en lugar de una "C":

    Ahora tenemos que dar cuenta de las tres especies en nuestro árbol de especies que tienen una secuencia no ancestral en la segunda posición, así como tratar de dar sentido a los eventos de mutación que llevaron al patrón que vemos aquí. Tenga en cuenta que todavía estamos obligados a hacer la explicación más parsimoniosa para la totalidad de los datos, pero para este gen en particular, nos vemos obligados a invocar múltiples eventos de mutación para ajustar el patrón al árbol de la especie. Sin embargo, hacemos esta elección porque sería incluso más Es poco probable que múltiples eventos de mutación hayan dado forma al patrón de los cientos de otras secuencias de genes de manera coordinada, y esas otras secuencias respaldan esta versión del árbol de especies.

    Si se toma el tiempo para intentar "resolver" el árbol genético agregando eventos de mutación al árbol de especies, pronto se dará cuenta de que se necesitan al menos tres eventos de mutación para producir el patrón observado. También hay soluciones que utilizan más de tres eventos de mutación, pero son explicaciones menos probables. A continuación se muestra una de las posibles soluciones:

    En la rama de la filogenia que conduce a las especies A y B, se produce una mutación (T a G) antes de la divergencia A / B (representada por la barra roja). Luego ocurre una segunda mutación en el linaje que conduce a la Especie B que cambia la G en la misma posición a una C (representada con una barra azul). Independientemente, el linaje que conduce a la Especie C también tiene una mutación en esta posición, cambiando la T ancestral a una C (también representada con una barra azul). El resultado final es que dos de las secuencias (en las especies B y C) se han vuelto idénticas, pero ninguna heredó la "C" en la segunda posición de su ancestro común. En otras palabras, han llegado al mismo “destino” desde diferentes puntos de partida, o han “convergido” en una secuencia común. No es sorprendente que este fenómeno se conozca como convergente evolución. Para estas dos especies, la "C" en la segunda posición no es homóloga (una similitud heredada de un ancestro común), sino más bien una homoplasia, una similitud que resultó de eventos independientes en dos linajes.

    Las homoplasias pueden ser tan simples como cambios en un solo monómero de ADN (como en este ejemplo), o tan complejas como la reorganización independiente de múltiples sistemas con numerosos genes y partes del cuerpo para converger en una solución (como en el caso del vuelo motorizado en aves y murciélagos). ). En ambos casos, sin embargo, podemos determinar que surgieron como eventos independientes en linajes separados porque estas características no encajan en el árbol de especies como eventos únicos.

    El poder de la convergencia

    Dado que las homoplasias actúan como marcadores que señalan sucesos evolutivos repetidos, buscar homoplasias en árboles de especies es una forma útil de probar hipótesis sobre la reproducibilidad de la evolución o la frecuencia con la que las especies convergen en soluciones similares. Resulta que la evolución es notablemente repetible para muchos rasgos generales. Hay numerosos ejemplos de innovaciones repetidas e independientes a lo largo de la historia evolutiva, algunas de las cuales examinaremos con más detalle en próximas publicaciones:

    • Forma de cuerpo aerodinámica: La forma corporal aerodinámica de la vida acuática, como los peces, los ictiosaurios, las ballenas, las focas y las aves buceadoras (por ejemplo, los pingüinos) son adaptaciones independientes y convergentes a un estilo de vida acuático.
    • Vuelo propulsado: Además de las aves y los murciélagos, el vuelo motorizado también evolucionó de forma independiente en insectos y pterodáctilos.
    • Ecolocalización: algunos mamíferos, como los murciélagos y las ballenas, han desarrollado sistemas independientes que les permiten localizar alimentos mediante la detección de cómo el sonido que generan se hace eco de las estructuras y las presas en su entorno.
    • Ojos de cámara: la evolución repetida de los ojos de la cámara (es decir, ojos que usan una lente) es uno de los ejemplos más llamativos de evolución convergente. Los ojos de la cámara han evolucionado de forma independiente en cnidarios (determinadas medusas), cefalópodos (como calamares y pulpos) y vertebrados (aves, mamíferos).

    Una cosa a tener en cuenta es que estos ejemplos generalizados de convergencia están todos moldeados por el entorno físico de los organismos en cuestión: la percepción de la luz (ojos), la capacidad de volar a través del aire (alas) o moverse de manera eficiente a través del agua (cuerpo aerodinámico ). Se esperaría que la presencia fija de estas características ambientales daría forma a la adaptación de muchas especies.

    Anteriormente, introdujimos el concepto de homoplasia, una similitud de forma en dos linajes que surge debido a eventos independientes. En el ejemplo que vimos la última vez, las aves y los murciélagos obtuvieron de forma independiente el vuelo impulsado a través de la evolución convergente, con los murciélagos llegando a alas basadas en membranas y las aves en alas basadas en plumas. Dado que la última población ancestral común de murciélagos y aves fue una especie que no tenía vuelo motorizado, este es un buen ejemplo de homoplastia, una que surgió a través de la evolución convergente.

    Debajo de este evento convergente, sin embargo, hay una conexión más profunda. Tanto los murciélagos como las aves son tetrápodos, organismos con columna vertebral y cuatro extremidades. El plan corporal de los tetrápodos ya era una característica de su última población ancestral común, y se ha mantenido en ambos linajes. Como tal, cuando se considera estrictamente como una extremidad anterior, las alas de murciélago y las alas de pájaro son estructuras homólogas. En aves y murciélagos, las extremidades anteriores se han formado mediante selección natural para el vuelo de diferentes maneras, pero el punto de partida para ambos fue una estructura homóloga. En otras palabras, debajo del evento convergente del vuelo motorizado en murciélagos y aves hay una homología más profunda: la extremidad sobre la que ambos linajes construyeron un ala de forma independiente. Para representar esto en una filogenia, colocaríamos el plano corporal del tetrápodo antes de la divergencia de todos los tetrápodos, y el vuelo propulsado como dos eventos en los linajes apropiados:

    Este patrón, eventos convergentes con homologías más profundas que acechan debajo de ellos, es uno que se ve una y otra vez en la evolución. De hecho, estas homologías más profundas mejoran las probabilidades de que ocurran eventos convergentes, ya que proporcionan una base común que los linajes separados pueden utilizar para la innovación independiente. Para los murciélagos y las aves, las adaptaciones que conducen al vuelo fueron posibles porque ambos linajes tenían extremidades anteriores que podían modificarse, con el tiempo, de una función a otra. Si bien este ejemplo es a nivel anatómico, este tipo de "predisposiciones" y los eventos convergentes que surgen de ellas también se pueden observar a nivel molecular.

    Los ojos lo tienen

    Como mencionamos en el post anterior de esta serie, los ojos de cámara son uno de los ejemplos más llamativos de evolución convergente, habiendo aparecido de forma independiente en varios linajes (los ejemplos más comunes de los cuales son vertebrados, cefalópodos como pulpos y calamares, y determinadas medusas ). Los ojos de la cámara tienen una capa de células sensibles a la luz (la retina), así como una lente que enfoca la luz en la retina. Explicar la distribución de los ojos de la cámara entre estos tres grupos requiere que invoquemos tres eventos convergentes sobre su filogenia (los “cnidarios” son el grupo en el que se encuentran las medusas):

    A primera vista, parece tremendamente improbable que tres linajes relacionados lejanamente converjan de forma independiente en una estructura tan notable como el ojo de una cámara. Sin embargo, resulta que una homología clave entre los tres grupos mejoró en gran medida esas probabilidades: las moléculas que actúan como sensores de luz.

    En su forma más básica, la detección del entorno externo requiere que el entorno induzca un cambio dentro de las células. En consecuencia, la detección de luz requiere un cambio inducido por la luz de algún tipo. Las moléculas clave que realizan esta función en los tres grupos anteriores son proteínas llamadas opsinas y sus socios químicos (un grupo de compuestos llamados retina). Cada proteína opsina tiene una retina unida a ella, y juntos el par opsina / retina actúa como un sensor de luz. Las retinas cambian de forma cuando interactúan con la luz (es decir, absorben un fotón, representado por la gamma en el diagrama a continuación). Este cambio de forma a su vez altera la forma de la proteína opsina adherida a la retina:

    El cambio en la forma de la proteína opsina afecta el flujo de carga eléctrica en las células responsables de detectar la luz, y estos cambios en la carga eléctrica son lo que el cerebro percibe e interpreta como "luz".

    El sistema opsina / retina de detección de luz es un sistema muy extendido; de hecho, todos los animales que pueden detectar la luz utilizan estas moléculas como base física para hacerlo, ya sea que tengan ojos de cámara u otros tipos de ojos (como ojos compuestos o simplemente parches de células sensibles a la luz). Esta es una fuerte evidencia de que el sistema opsina / retina es anterior a la divergencia de los tres grupos que estamos considerando:

    Con este conocimiento en la mano, podemos ver que el desarrollo de ojos de cámara en estos linajes no es tan improbable como podríamos haber pensado al principio. En los tres casos, estos linajes construyeron un ojo de cámara alrededor de un sistema molecular preexistente para detectar la luz. Los propios ojos de la cámara pueden ser convergentes, pero se basan en una homología subyacente más profunda que mejoró las probabilidades de que aparezcan a través de sucesivas modificaciones de un sistema ancestral. Y como vimos para las alas de pájaro y murciélago, existen diferencias entre los ojos de la cámara en estos linajes que apoyan la hipótesis de que son el resultado de eventos convergentes (el ejemplo más conocido es que los ojos de vertebrados y cefalópodos tienen su "cableado" del nervio en orientaciones opuestas).

    Oír para creer

    Un segundo ejemplo de "predisposición molecular" que conduce a la convergencia se puede ver en la maquinaria molecular subyacente a una forma diferente de percepción sensorial: la audición ultrasónica necesaria para la ecolocalización en murciélagos y ballenas dentadas. Ambos grupos utilizan una ecolocalización altamente ajustada para la navegación y la búsqueda de presas en un entorno donde la percepción visual es limitada o inexistente. La evidencia de que el desarrollo de la ecolocalización en estos dos grupos muy divergentes de mamíferos se debe a la evolución convergente es fuerte: ningún otro mamífero más estrechamente relacionado con ninguno de los grupos tiene tal capacidad.

    La base celular / molecular para detectar el sonido en los mamíferos es un conjunto de células en el oído que extienden proyecciones similares a pelos (llamadas cilios) que vibran en respuesta a diferentes longitudes de onda del sonido. Los cilios también cambian su longitud y propiedades vibratorias en respuesta a diferentes estímulos auditivos. Las vibraciones se utilizan para cambiar el flujo de carga eléctrica en estas células, lo que eventualmente conduce a señales del sistema nervioso que el cerebro percibe como sonido. Todos los mamíferos usan una proteína llamada prestin como parte del sistema auditivo. La prestina es una "proteína motora" que puede cambiar la forma de las células moviendo las estructuras internas, y los mamíferos la usan para modificar los cilios en respuesta al sonido.

    Se sabe que el sistema cilios / prestina es anterior a todos los mamíferos, por lo que no es sorprendente que las ballenas dentadas y los murciélagos utilicen este sistema para oír.Lo que es interesante, sin embargo, es que en estos grupos la proteína prestina se ha formado de forma independiente a través de la selección natural para sintonizarla con el sonido de alta frecuencia (ultrasónico) más útil para la ecolocalización. De hecho, en una filogenia restringida a secuencias de prestin, los prestins de murciélago y los prestins de ballena dentada parecen ser los más estrechamente relacionados entre sí, un hallazgo totalmente en desacuerdo con el árbol de especies de murciélagos y ballenas. Sin embargo, un examen más detallado muestra que estas sorprendentes similitudes son el resultado de una evolución convergente, no de una ascendencia compartida más reciente. En ambos casos, la proteína prestina estaba disponible para sintonizarse con las longitudes de onda ultrasónicas, y en el camino se seleccionaron eventos de mutación similares (aunque no idénticos) en ambos linajes, un ejemplo adicional de una "homología profunda" que favorece los eventos convergentes independientes.

    Resumiendo: la evolución como un proceso no aleatorio

    Un error común que encuentro sobre la evolución es que es predominantemente un proceso aleatorio, uno que está principalmente influenciado por eventos fortuitos. Si bien ya hemos demostrado que la evolución tiene un componente fuertemente no aleatorio (selección natural), esta discusión de la evolución convergente demuestra aún más que la evolución es repetible de ciertas formas importantes. Cuando la selección natural afecta de manera similar a grupos relacionados lejanamente, a menudo observamos resultados similares. En muchos casos, estos resultados similares se ven favorecidos por la historia previa (homología) y se llega a ellos a través de caminos similares, pero no idénticos (lo que demuestra que la contingencia y el azar también están presentes). La evolución es, por tanto, un equilibrio de eventos contingentes (mutaciones y otros eventos fortuitos) y eventos enfáticamente no contingentes (selección, evolución convergente).

    En la próxima publicación de esta serie, volveremos a la ecolocalización de los murciélagos para explorar cómo la evolución de una especie puede ser moldeada en gran medida por otra especie en estrecha relación con ella, un fenómeno conocido como coevolución.


    En los mamíferos, ¿qué determina el número promedio de bebés nacidos durante un embarazo?

    Los mamíferos como los gatos y los perros producen varios bebés, mientras que los humanos, en promedio, solo producen un bebé durante el embarazo.

    El tamaño de la camada parece estar determinado por complejas interacciones de varios factores. De hecho, incluso dentro de la misma especie, el tamaño de la camada puede variar considerablemente (como en el zorro ártico). La genética juega un papel en cierto modo, al igual que una serie de factores ecológicos como la disponibilidad de recursos (& quot; hipótesis de limitación de energía & quot), densidad de población (& quot; hipótesis de variación de densidad & quot), hormonas reproductivas adquiridas al comer presas (& hipótesis de turbo de quothormona & quot) y estabilidad ambiental (& quot hipótesis de asignación de producción & quot). e & quot; hipótesis del jackpot & quot).

    También hay un elemento de anatomía materna.

    En algunas especies, el útero es óptimo para un bebé a la vez (humanos, elefantes). En otras especies, el útero es óptimo para muchos (6 a 8 es frecuente) bebés a la vez (cerdos, gatos, perros, ratones). Por supuesto, existe una variación intraespecífica (una mujer podría tener trillizos y un gato solo podría tener un gatito).

    En general, existe una correlación entre el número óptimo de bebés que se llevan en el útero y el número de tetinas.

    Generalmente, si la gestación es larga, el número óptimo de bebés será menor que si la gestación es corta.


    Remingtonocetidae: Cetáceos de hocico largo

    Los representantes más antiguos de Remingtonocetidae se encuentran en las mismas localidades fósiles que Ambulocetus, pero la mayor diversidad de remingtonocetidos se conoce a partir de rocas más jóvenes, hace entre 48 y 41 millones de años en India y Pakistán (Gingerich et al. 1997). En total, hay cuatro o cinco géneros de remingtonocetidos, caracterizados por un hocico largo, que representa casi dos tercios de la longitud del cráneo.

    Desde el punto de vista dental, los remingtonocetidos están especializados (Thewissen y Bajpai 2001a), sus molares han perdido las cuencas aplastantes de los paquicetidos y ambulocétidos. Esto sugiere que la dieta de los remingtonocetidos es diferente a la de los cetáceos anteriores.

    En el género Remingtonocetus, los ojos son muy pequeños (Thewissen y Nummela 2008), pero las orejas son grandes y están muy separadas en el cráneo, una característica que mejora la audición direccional. También en los detalles de la anatomía del oído, los remingtonocetidos son más especializados que los pakicetidos y ambulocetidos (Nummela et al. 2007). Una característica relacionada con la audición es el tamaño del agujero mandibular, una perforación de la mandíbula inferior detrás de los dientes. El foramen es enorme, cubriendo casi toda la profundidad de la mandíbula en los cetáceos y remingtonocetidos modernos, a diferencia de los paquicetidos, donde es más pequeño (Fig. 18). En todos los mamíferos, este agujero lleva los nervios y vasos sanguíneos a los dientes inferiores y al mentón, pero esto no explica su tamaño en los cetáceos. En los cetáceos modernos, este agujero lleva, además de los nervios y vasos sanguíneos mencionados, una larga almohadilla de grasa que conecta la mandíbula inferior con el oído medio y transmite sonidos subacuáticos. Esta almohadilla también estaba presente en los remingtonocetidos, lo que sugiere que la transmisión del sonido bajo el agua fue eficaz en los remingtonocetidos, una clara adaptación acuática (Nummela et al. 2007, 2004).

    Altura relativa del agujero mandibular (altura del agujero mandibular dividida por la altura de la mandíbula en el último diente) en cetáceos fósiles y odontocetos modernos

    Los remingtonocetidos también son importantes porque documentan la evolución en otro órgano sensorial importante. El órgano del equilibrio se encuentra en el petroso, un hueso adherido al ectotimpánico. La mayor parte del órgano del equilibrio consta de tres tubos circulares, dispuestos en tres planos que forman ángulos rectos entre sí (Fig. 19). En general, el diámetro de estos tubos, los canales semicirculares, escala con el tamaño del cuerpo (Spoor y Thewissen 2008), pero los canales son extremadamente reducidos en los cetáceos modernos. La razón de esta reducción no se comprende completamente, pero es posible que la reducción esté relacionada con la aparición de un cuello inmóvil (Spoor et al. 2002). En los mamíferos donde se ha estudiado experimentalmente, un reflejo neural, el reflejo vestibulocólico, se activa mediante la estimulación de los canales semicirculares y hace que los músculos del cuello se contraigan y conduce a la estabilización de la cabeza, reduciendo el efecto de los movimientos corporales repentinos en el cabeza. La mayoría de los cetáceos modernos tienen un cuello relativamente rígido y es probable que este reflejo, si está presente, no pueda estabilizar la cabeza porque el cuello ya está relativamente inmóvil. Esto podría conducir a una sobreestimulación de los canales semicirculares, especialmente en animales acrobáticos. Reducir el tamaño de los canales reduciría las posibilidades de sobreestimulación y también limitaría la sensibilidad de los canales. Como tal, puede dar a los cetáceos la oportunidad de ser acrobáticos. Los remingtonocetidos y todos los cetáceos que se encuentran más arriba en el cladograma tienen canales pequeños, pero los paquicetidos tienen canales grandes. Los canales no se conservan en ningún Ambulocetus muestra.

    a Esquema de elipses y regresión del tamaño corporal (en eje x, como 10 log en gramos) contra el radio del canal semicircular (en eje y, como 10 log in mm) para los mamíferos terrestres modernos (granate) y cetáceos modernos (azul). Los cetáceos fósiles son el pakicetid Ictiolestes (rojo), el remingtonocetid Remingtonocetus (naranja), el protocétido Indocetus (amarillo), y el basilosáurido Dorudon (púrpura). Modificado de Spoor et al. (2002). B Una reconstrucción del oído interno de la ballena de Groenlandia moderna, mostrando canales semicirculares arriba, estribo roto (amarillo), y la cóclea debajo

    La morfología de los órganos de los sentidos sugiere que la audición era importante para Remingtonocetus pero esa visión no lo fue. Esto es consistente con la evidencia ambiental de las rocas en las que se encuentran los fósiles. Indio Remingtonocetus Probablemente vivía en una bahía fangosa protegida del océano por islas o penínsulas. Es posible que los ríos hayan traído sedimentos a esta bahía y que el agua no haya sido transparente.

    El esqueleto postcraneal de los remingtonocetidos (Bajpai y Thewissen 2000) muestra que estas ballenas tenían patas cortas pero una cola muy larga y poderosa. De acuerdo con la hipótesis de Fish sobre la evolución de la locomoción de los cetáceos, estos cetáceos pueden haber usado su cola como el principal órgano propulsor en el agua y solo usaron sus extremidades para dirigir, y probablemente eran nadadores rápidos, aunque los canales semicirculares indican que hubo limitaciones. capacidad de locomoción en tierra. Nutrias gigantes de río sudamericanas modernas (Pteronura brasiliensis) tienen una cola larga que es plana dorsoventralmente y que se mueve hacia arriba y hacia abajo durante la natación. Este tipo de locomoción puede ser un buen modelo para nadar en Remingtonocetus. Por lo tanto, externamente, los remingtonocetidos pueden haberse parecido a nutrias enormes con hocicos largos (www.neoucom.edu/DEPTS/ANAT/Thewissen/whale_origins/whales/Remi.html).


    55 Preguntas y respuestas sobre el sistema circulatorio humano

    Los poríferos, cnidarios, platelmintos y nematodos (los nematodos tienen líquido pseudocelómico pero no vasos) son animales avasculares. Los equinodermos tampoco tienen un verdadero sistema circulatorio.

    3. ¿Cuál es el medio alternativo de transporte de sustancias en animales sin sistema circulatorio? ¿Por qué es importante la sangre para los animales más grandes?

    En los animales que no contienen un sistema circulatorio, el transporte de sustancias se produce por difusión de célula a célula.

    La sangre es un medio fundamental de transporte de sustancias para los animales de mayor tamaño ya que, en estos animales, los tejidos están distantes entre sí y del entorno, lo que imposibilita la difusión.

    Sistemas circulatorios abiertos y cerrados

    4. ¿Cuáles son los dos tipos de sistemas circulatorios?

    Los sistemas circulatorios se pueden clasificar en sistemas circulatorios abiertos y sistemas circulatorios cerrados.

    5. ¿Qué es un sistema circulatorio abierto?

    Un sistema circulatorio abierto es aquel en el que la sangre no circula solo dentro de los vasos sanguíneos, sino que también fluye hacia las cavidades que irrigan los tejidos. En los sistemas circulatorios abiertos, la presión arterial es baja y generalmente la sangre (llamada hemolinfa) tiene un nivel bajo de celularidad.

    Los artrópodos, moluscos (los cefalópodos son una excepción) y los protocordados tienen sistemas circulatorios abiertos.

    6. ¿Qué es un sistema circulatorio cerrado?

    Un sistema circulatorio cerrado es aquel en el que la sangre circula solo dentro de los vasos sanguíneos. Por esta razón, la presión arterial es más alta en animales con sistemas circulatorios cerrados. La celularidad de la sangre también es mayor, con muchas células sanguíneas específicas.

    Los sistemas circulatorios cerrados son una característica de los anélidos, los moluscos cefalópodos y los vertebrados.

    7. ¿Cuáles son las ventajas de un sistema circulatorio cerrado sobre un sistema circulatorio abierto?

    Un sistema circulatorio cerrado es más eficiente. Dado que la sangre circula solo dentro de los vasos sanguíneos, tiene una presión más alta y, como resultado, puede viajar distancias mayores a los órganos donde ocurre la hematosis y a los tejidos periféricos. Además, la mayor velocidad circulatoria aumenta la capacidad del animal para distribuir grandes suministros de oxígeno a los tejidos que lo consumen en grandes cantidades, como los tejidos musculares, que luego pueden realizar movimientos más rápidos. Los animales con un sistema circulatorio abierto (a excepción de los insectos, que realizan el intercambio de gases por separado de la circulación) son generalmente más lentos y tienen una tasa metabólica baja.

    8. ¿Cuál es la diferencia entre pulpos y mejillones en cuanto a su sistema circulatorio? ¿Cómo influye esa diferencia en la movilidad de estos animales?

    Los moluscos cefalópodos, como los pulpos y los calamares, tienen un sistema circulatorio cerrado con sangre bombeada a presión que fluye dentro de los vasos. Los moluscos bivalvos, como los mejillones y las ostras, tienen un sistema circulatorio abierto (también conocido como sistema circulatorio lacunar) donde la sangre fluye a baja presión, ya que cae en cavidades del cuerpo y no solo circula dentro de los vasos sanguíneos. Los moluscos con sistemas circulatorios cerrados son más grandes, ágiles y pueden mover activamente los moluscos con sistemas circulatorios abiertos son más pequeños, lentos y algunos son prácticamente sésiles.

    9. ¿Por qué los insectos voladores como las moscas pueden batir sus alas a gran velocidad a pesar de tener un sistema circulatorio abierto?

    En los insectos, el sistema circulatorio está abierto, pero este sistema no participa en el proceso de intercambio de gases ni en el suministro de oxígeno a los tejidos. Los gases entran y salen a través del sistema traqueal independiente, que permite el contacto directo de las células con el & # xa0ambient & # xa0air. Por lo tanto, un insecto puede suplir la gran demanda de oxígeno de los músculos de sus alas, que se mueven rápidamente, aunque tenga un sistema circulatorio abierto.

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    Los componentes del sistema circulatorio

    10. ¿Cuáles son los componentes típicos de un sistema circulatorio cerrado?

    Los componentes típicos de un sistema circulatorio cerrado son los vasos sanguíneos dentro de los cuales circula la sangre (arterias, venas y capilares), un órgano de bombeo (corazón) y sangre o líquido & # xa0bloodlike & # xa0.

    11. ¿Cómo bombea la sangre el corazón?

    El corazón es un órgano muscular que contiene cámaras (aurícula derecha y ventrículo derecho y aurícula izquierda y ventrículo izquierdo) a través de las cuales pasa la sangre. La sangre ingresa al corazón en las aurículas, va a los ventrículos y luego sale del órgano.

    La sangre sale del corazón mediante la contracción de las fibras musculares que forman las paredes ventriculares. La contracción reduce el volumen del ventrículo, lo que aumenta la presión interna y obliga a que la sangre fluya hacia los vasos de salida (la arteria pulmonar para el ventrículo derecho y la aorta para el ventrículo izquierdo). Cuando las fibras musculares ventriculares se expanden, los ventrículos recuperan su tamaño original y reciben un nuevo flujo sanguíneo de las aurículas.

    12. ¿Cuál es la diferencia entre sístole y diástole?

    La sístole y la diástole son las dos etapas en las que se divide el ciclo cardíaco. La sístole es la etapa en la que se produce la contracción de las fibras musculares ventriculares y se vacían los ventrículos. La diástole es la etapa del ciclo cardíaco en la que las fibras musculares ventriculares se expanden y los ventrículos se llenan de sangre.

    13. ¿Qué son los vasos arteriales, las arterias y las arteriolas?

    Los vasos arteriales son todos los vasos sanguíneos que transportan sangre desde el corazón a los tejidos. Las arterias y las arteriolas son vasos arteriales. Las arteriolas son arterias delgadas que terminan en capilares.

    Sin embargo, no todas las arterias contienen sangre arterial (sangre altamente oxigenada). La arteria pulmonar y sus ramas, arterias que llevan sangre desde el ventrículo derecho del corazón a los pulmones, contienen sangre venosa.

    14. ¿Qué son los vasos venosos, las venas y las vénulas?

    Los vasos venosos son todos los vasos sanguíneos que transportan sangre desde los tejidos al corazón. Las venas y vénulas son vasos venosos. Las vénulas son venas delgadas conectadas a capilares.

    En general, los vasos venosos transportan sangre venosa. Sin embargo, las venas pulmonares que transportan sangre desde los pulmones hasta la aurícula izquierda del corazón contienen sangre arterial.

    15. ¿Cuáles son los capilares del sistema vascular?

    Los capilares son pequeños vasos sanguíneos que llevan a cabo el intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos corporales. Los capilares no son arterias ni venas, ya que tienen características distintas. En los capilares, la pared está formada por una sola capa de células endoteliales a través de las cuales se intercambian sustancias. Estos vasos reciben sangre de las arteriolas y drenan a las vénulas.

    16. ¿Qué parte del sistema vascular realiza el intercambio de gases y otras sustancias entre los tejidos?

    Solo los capilares llevan a cabo el intercambio de gases y otras sustancias entre tejidos.

    17. ¿Cuáles contienen más tejido muscular, arterias o venas? & # Xa0¿Qué tan diferentes son las paredes de estos dos tipos de vasos sanguíneos?

    El sistema arterial tiene paredes musculares más gruesas, ya que dentro de las arterias la sangre circula a mayor presión. Las venas son más flácidas que las arterias.

    Desde el lumen hasta la capa externa, ambos tipos de vasos están formados por endotelio, tejido muscular y tejido conectivo. El endotelio de ambos está formado por una sola capa de células. En las arterias, la porción de tejido muscular es más gruesa que en las venas, mientras que, en las venas, el tejido conjuntivo externo es más grueso que en las arterias.

    Las arterias son vasos sanguíneos pulsantes. El pulso arterial se puede sentir durante un examen médico, por ejemplo, a través de la palpación de la arteria radial en la cara interna-lateral de la muñeca cerca de la base del pulgar.

    18. ¿Cuáles son las válvulas del sistema venoso? Cual es su funcion?

    Las válvulas del sistema venoso son estructuras dentro de las venas que hacen que la sangre fluya solo en la dirección correcta (desde los tejidos hasta el corazón). evitando que retroceda en favor de la gravedad. Las válvulas se cierran cuando la presión de la columna de fluido de arriba (luego, en términos de flujo normal) es más alta que la presión de fluido debajo de ellas. Por tanto, las válvulas son necesarias para el proceso de retorno de la sangre al corazón.

    19. ¿Cómo contribuyen los músculos de las piernas y los pies al retorno venoso?

    Los músculos de las piernas, y principalmente los músculos de las pantorrillas, contraen y comprimen las venas profundas de las piernas, empujando la sangre hacia el corazón.

    La porción plantar del pie contiene sangre y, cuando se empuja contra el suelo, empuja su volumen de sangre hacia el corazón y, por lo tanto, ayuda en el retorno venoso.

    20. ¿Qué son las várices? ¿Por qué son más frecuentes en las extremidades inferiores?

    Un medio de varices es un agrandamiento anormal de una vena. Las várices ocurren cuando una presión excesiva contra el flujo sanguíneo normal agranda la vena y, como resultado, hace que sus válvulas dejen de funcionar correctamente & # xa0 (insuficiencia venosa).

    Las várices son más comunes en las venas de las extremidades inferiores, ya que la columna de líquido por encima de estos vasos es más alta. Esta es la razón por la que las personas que pasan mucho tiempo de pie (por ejemplo, los cirujanos) tienen más probabilidades de desarrollar várices.

    En general, las várices no son las venas superficiales que se pueden ver en las piernas de los pacientes con varices. Estas venas superficiales son el resultado de varices internas (insuficiencia venosa) en las venas internas profundas de las piernas. Estas venas externas aparecen de esta manera porque el flujo sanguíneo se desvía de las venas internas a las superficiales. & # Xa0 (Sin embargo, las venas superficiales con este aspecto a menudo se denominan várices).

    El sistema linfático

    21. ¿Qué es el sistema linfático?

    El sistema linfático es una red de vasos especializados con válvulas, que drena el líquido intersticial (linfa). El sistema linfático también se encarga del transporte de quilomicrones (vesículas que contienen lípidos) que se producen tras la absorción de grasas por el epitelio intestinal.

    A lo largo de los vasos linfáticos hay estructuras de tipo ganglio llamadas ganglios linfáticos. que contienen muchas células del sistema inmunológico. Estas células filtran las impurezas y destruyen los microorganismos y los desechos celulares. Los vasos linfáticos drenan a dos vasos linfáticos principales, el conducto torácico y el conducto linfático derecho, que a su vez drenan en las venas tributarias de la vena cava superior.

    22.¿Por qué se pueden observar signos clínicos relacionados con el sistema linfático durante condiciones inflamatorias e infecciosas?

    Los ganglios linfáticos o ganglios linfáticos tienen tejido linfoide que produce linfocitos (un tipo de leucocito). En condiciones inflamatorias e infecciosas, es común ver el agrandamiento de los ganglios linfáticos en los circuitos linfáticos que drenan la región afectada debido a la proliferación reactiva de leucocitos. Este agrandamiento se conoce como linfadenomegalia y, a veces, se acompaña de dolor. La detección de ganglios linfáticos agrandados o dolorosos es parte de los exámenes médicos, ya que estos hallazgos pueden sugerir inflamación, infección u otras enfermedades.

    Estructura cardíaca, circulación cardíaca y ciclo cardíaco

    23. ¿A qué cámaras del corazón entra la sangre? ¿De dónde sale el corazón? & # Xa0

    Las cámaras del corazón a través de las cuales entra la sangre son las aurículas. El corazón contiene una aurícula derecha y una aurícula izquierda.

    Las cámaras del corazón por las que sale la sangre son los ventrículos. El corazón contiene un ventrículo derecho y un ventrículo.

    24. En cuanto al grosor de sus paredes, ¿qué tan diferentes son las cámaras del corazón?

    Las paredes del ventrículo son más gruesas que las de la aurícula, ya que los ventrículos son las estructuras responsables del bombeo de la sangre a los pulmones o tejidos. El trabajo muscular de los ventrículos es más duro y sus fibras musculares están más desarrolladas.

    El ventrículo izquierdo es más musculoso que el ventrículo derecho, porque bombear sangre a los pulmones (la tarea del ventrículo derecho) es más fácil (y requiere menos presión) que bombear sangre a los otros tejidos del cuerpo (la tarea del ventrículo izquierdo). ).

    25. ¿Qué son las venas cavas? ¿Qué tipo de sangre circula por la vena cava?

    La vena cava son dos venas grandes que desembocan en la aurícula derecha. La vena cava superior drena toda la sangre que proviene de la cabeza, los miembros superiores, el cuello y la parte superior del tronco. La vena cava inferior transporta sangre extraída de la parte inferior del tronco y las extremidades inferiores.

    La sangre venosa circula dentro de la vena cava.

    26. ¿A qué cámara del corazón entra primero la sangre? & # Xa0 ¿A dónde va la sangre después de pasar por esa cámara? ¿Cómo se llama la válvula que separa las cámaras? ¿Por qué es necesaria esa válvula?

    La sangre venosa de los tejidos llega a la aurícula derecha del corazón. Desde la aurícula derecha, la sangre va al ventrículo derecho. La válvula que separa el ventrículo derecho de la aurícula derecha es la válvula tricúspide (un sistema de válvulas formado por tres valvas). La válvula tricúspide es necesaria para evitar que la sangre regrese a la aurícula derecha durante la sístole (la contracción de los ventrículos).

    28. ¿Cómo se llama la válvula que separa el ventrículo derecho de la arteria pulmonar? ¿Por qué es importante esa válvula?

    La válvula que separa el ventrículo derecho de la base de la arteria pulmonar es la válvula pulmonar. La válvula pulmonar es importante para evitar que la sangre de la circulación pulmonar regrese al corazón durante la diástole.

    29. ¿Las arterias que llevan sangre desde el corazón a los pulmones contienen sangre arterial o venosa? ¿Qué le sucede a la sangre cuando pasa por los pulmones?

    Las arterias de la circulación pulmonar transportan sangre venosa y no sangre arterial.

    Cuando la sangre pasa por los capilares alveolares de los pulmones, se produce hematosis (oxigenación) y se libera dióxido de carbono al exterior.

    30. ¿Qué son las venas pulmonares? ¿Cuántos hay?

    Las venas pulmonares forman parte de la circulación pulmonar. Son vasos que transportan sangre rica en oxígeno (arterial) desde los pulmones hasta el corazón. Hay cuatro venas pulmonares, dos que drenan sangre del pulmón derecho y dos que drenan el pulmón izquierdo. Las venas pulmonares desembocan en la aurícula izquierda, suministrando sangre arterial al corazón. Aunque son venas, transportan sangre arterial y no sangre venosa.

    31. ¿A qué cámara del corazón entra la sangre después de salir de la aurícula izquierda? ¿Qué válvula separa estas cámaras?

    La sangre arterial que ha pasado de los pulmones a la aurícula izquierda pasa luego al ventrículo izquierdo.

    La válvula entre el ventrículo izquierdo y la aurícula izquierda es la válvula mitral, una válvula bicúspide (dos valvas). La válvula mitral es importante porque evita que la sangre regrese a la aurícula izquierda durante la sístole (la contracción de los ventrículos).

    32. ¿Cuál es la función del ventrículo izquierdo? ¿A dónde va la sangre después de salir del ventrículo izquierdo?

    La función del ventrículo izquierdo es recibir sangre de la aurícula izquierda y bombear la sangre a alta presión a la circulación. Después de salir del ventrículo izquierdo, la sangre ingresa a la aorta, la arteria más grande del cuerpo.

    Revisión del sistema circulatorio - Diversidad de imágenes: la aorta

    33. ¿Qué válvula separa la aorta del corazón? ¿Cuál es la importancia de esa válvula?

    La válvula entre el ventrículo izquierdo y la aorta es la válvula aórtica. La válvula aórtica evita que la sangre regrese al ventrículo izquierdo durante la diástole. Además, a medida que la válvula aórtica se cierra durante la diástole, parte del flujo sanguíneo inverso es empujado a través de los orificios coronarios (orificios), orificios ubicados en la pared de la aorta justo después de la inserción valvular y que están conectados a la circulación coronaria, que es responsable para suministrar sangre a los tejidos cardíacos.

    34. ¿Es la luz ventricular más grande durante la sístole o la diástole?

    La sístole es la etapa del ciclo cardíaco durante la cual los ventrículos se contraen. Por lo tanto, el lumen de estas cámaras se reduce y la presión sobre la sangre dentro de ellas aumenta.

    Durante la diástole ocurre lo contrario. Las fibras musculares de los ventrículos se relajan y la luz de estas cámaras se agranda, permitiendo la entrada de sangre.

    35. ¿Durante qué etapa del ciclo cardíaco se llenan de sangre los ventrículos?

    Los ventrículos se llenan de sangre durante la diástole. & # Xa0

    Cómo funciona el corazón humano. Video by http://visiblebody.com/

    Publicado por Me encanta la ciencia en Segunda, 12 de outubro de 2015

    36. ¿De qué tipo de tejido está compuesto el corazón? ¿Cómo se oxigena este tejido y se le suministran nutrientes?

    El corazón está formado por tejido de músculo cardíaco estriado. El músculo cardíaco se llama miocardio y es oxigenado y abastecido de nutrientes por las arterias coronarias. Las arterias coronarias provienen de la base de la aorta y se ramifican alrededor del corazón, penetrando en el miocardio.

    Las enfermedades de las arterias coronarias son afecciones graves.

    Circulación de gases, hemoglobina y eritropoyetina

    37. ¿Cuáles son los dos principales gases metabólicos transportados por la sangre?

    Los principales gases metabólicos transportados por la sangre son el oxígeno molecular (O₂) y el dióxido de carbono (CO₂).

    38. ¿Cómo actúan los pigmentos respiratorios?

    Los pigmentos respiratorios son moléculas transportadoras de oxígeno presentes en la sangre. Cuando la concentración de oxígeno es alta, por ejemplo, en los alvéolos pulmonares, los pigmentos respiratorios se unen al gas. En condiciones de baja concentración de oxígeno, como en los tejidos, los pigmentos respiratorios liberan la molécula.

    El pigmento respiratorio de la sangre humana es la hemoglobina, que está presente en los glóbulos rojos.

    39. ¿Qué tan diferentes son la oxihemoglobina y la hemoglobina? ¿Dónde es más probable encontrar una mayor concentración de oxihemoglobina, en los tejidos periféricos o en los pulmones?

    La hemoglobina unida al oxígeno se llama oxihemoglobina. En los pulmones, la concentración de oxígeno es mayor y, como resultado, hay una mayor concentración de oxihemoglobina. En los tejidos periféricos la situación es al revés, ya que la concentración de oxígeno es menor y hay más hemoglobina libre.

    40. ¿Qué es la hemoglobina F? ¿Por qué el feto necesita un tipo diferente de hemoglobina?

    La hemoglobina F es la hemoglobina que se encuentra en el feto de los mamíferos, mientras que la hemoglobina A es la hemoglobina normal. La hemoglobina F tiene una mayor afinidad para unirse al oxígeno.

    El feto necesita hemoglobina capaz de extraer oxígeno de la sangre de la madre. Por lo tanto, el feto usa hemoglobina F ya que tiene mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina de la madre.

    41. En altitudes elevadas, ¿es necesario que la sangre contenga más o menos hemoglobina?

    En altitudes elevadas, el aire tiene menor presión y la concentración de oxígeno es menor que en altitudes bajas. En esta situación, la eficiencia del sistema respiratorio debe ser mayor y por lo tanto el cuerpo sintetiza más hemoglobina (y más glóbulos rojos) en un intento por obtener más oxígeno. Este fenómeno se conoce como hiperglobulinemia compensadora.

    La hiperglobulinemia compensatoria es la razón por la cual los atletas que competirán a gran altura deben llegar allí unos días antes del evento para que haya tiempo para que su cuerpo produzca más glóbulos rojos, lo que les permitirá verse menos afectados por los efectos de la baja concentración de oxígeno atmosférico (fatiga, reducción de la fuerza muscular).

    42. ¿Qué sustancia estimula la producción de glóbulos rojos? ¿Qué órgano lo segrega? ¿En qué condiciones se secreta a tasas más altas?

    La sustancia que estimula la producción de glóbulos rojos por la médula ósea es la eritropoyetina. La eritropoyetina es una hormona secretada por los riñones. Su secreción aumenta cuando hay una deficiencia en la oxigenación tisular (hipoxia tisular) causada por una menor disponibilidad de oxígeno (como es el caso en altitudes elevadas) o por enfermedades internas, como las enfermedades pulmonares.

    43. ¿Por qué el monóxido de carbono es tóxico para los humanos?

    A la hemoglobina le gusta mucho más el monóxido de carbono (CO) de lo que le gusta el oxígeno. Cuando el monóxido de carbono está presente en el aire inhalado, se une a la hemoglobina para formar carboxihemoglobina al ocupar el sitio de unión donde normalmente se uniría el oxígeno. Debido a la mayor afinidad de la hemoglobina por el monóxido de carbono (por ejemplo, en la intoxicación por el escape de un automóvil) no hay transporte de oxígeno y el individuo sufre hipoxia, pierde el conocimiento, inhala más monóxido de carbono e incluso puede morir.

    La intoxicación por monóxido de carbono es una causa importante de muerte en incendios y garajes cerrados.

    44. ¿Durante qué etapa de la respiración celular se libera dióxido de carbono?

    En la respiración celular aeróbica, la liberación de dióxido de carbono ocurre durante la transformación del ácido pirúvico en acetil-CoA (dos moléculas) y durante el ciclo de Krebs (cuatro moléculas). Por cada molécula de glucosa, se producen seis moléculas de dióxido de carbono.

    45. ¿Cómo se transporta el dióxido de carbono liberado por la respiración celular desde los tejidos para ser eliminado a través de los pulmones?

    En los vertebrados, casi el 70% de este dióxido de carbono es transportado por la sangre en forma de bicarbonato, el 25% se une a la hemoglobina y el 5% se disuelve en el plasma.

    Circulación en otros animales

    46. ​​¿Cuál es la diferencia entre circulación cerrada doble y circulación cerrada simple?

    La doble circulación cerrada, o circulación cerrada, es aquella cuando la sangre circula a través de dos sistemas vasculares asociados y paralelos: uno que transporta sangre a los tejidos periféricos y se aleja de ellos (circulación sistémica) y otro que transporta sangre a los tejidos que realizan el intercambio de gases con el medio ambiente (circulación pulmonar) y luego transportar esta sangre a través de ellos. La doble circulación ocurre en anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

    La circulación cerrada simple, o circulación simple, es cuando los tejidos que realizan el intercambio de gases están conectados en serie a la circulación sistémica, como en los peces.

    47. ¿Cuántas cámaras tiene el corazón de pez?

    El corazón de pez es un tubo formado por dos cámaras consecutivas: una aurícula y un ventrículo.

    48. ¿El corazón de pez bombea sangre arterial o venosa?

    La sangre venosa de los tejidos ingresa a la aurícula y pasa al ventrículo, que luego bombea la sangre hacia las branquias. Después de la oxigenación en las branquias, la sangre arterial pasa a los tejidos. Por lo tanto, el corazón de pez bombea sangre venosa.

    49. ¿Por qué el sistema circulatorio de los peces se clasifica como circulación simple y completa?

    La circulación completa es cuando no hay una mezcla de sangre arterial y venosa. La circulación simple es cuando la sangre circula solo en un circuito (a diferencia de la doble circulación, que contiene dos circuitos, la circulación sistémica y la circulación pulmonar). En los peces, el sistema circulatorio es simple y completo.

    50. ¿Cuántas cámaras tiene el corazón de un anfibio?

    El corazón de los anfibios tiene tres cámaras cardíacas: dos aurículas y un ventrículo.

    51. ¿Por qué se puede clasificar la circulación de los anfibios como doble e incompleta?

    La circulación de los anfibios es doble porque consta de circulación sistémica y pulmonar: es decir, corazón-tejidos-corazón y corazón-pulmones-corazón, respectivamente. Dado que los anfibios tienen solo un ventrículo en el corazón, la sangre venosa extraída de los tejidos y la sangre arterial que proviene de los pulmones se mezclan en el ventrículo, que luego bombea la mezcla de regreso a las circulaciones sistémica y pulmonar. La circulación de los anfibios se considera incompleta porque la sangre venosa y arterial se mezclan en el circuito.

    La oxigenación de la sangre en los anfibios también ocurre en la circulación sistémica, ya que su piel es un órgano de intercambio de gases.

    52. ¿Cuál es la diferencia entre el corazón de anfibio y el corazón de reptil?

    Los reptiles también tienen circulación doble e incompleta, con un corazón que contiene tres cámaras (dos aurículas y un ventrículo). Sin embargo, el corazón de reptil presenta el inicio de una tabicación ventricular que separa parcialmente la región derecha e izquierda de la cámara. Con esta tabicación ventricular parcial, hay menos mezcla de sangre arterial con venosa entre los reptiles que entre los anfibios.

    53. ¿Cuántas cámaras tienen los corazones de las aves y los mamíferos? En cuanto al mantenimiento de la temperatura, ¿cuál es la ventaja de la doble y completa circulación de estos animales?

    Los corazones de aves y mamíferos se dividen en cuatro cámaras: la aurícula derecha, el ventrículo derecho, la aurícula izquierda y el ventrículo izquierdo.

    Las aves y los mamíferos son homeotérmicos, lo que significa que controlan su temperatura corporal. Su corazón de cuatro cámaras y su doble circulación proporcionan a los tejidos sangre más oxigenada, lo que hace posible una mayor tasa metabólica (principalmente la tasa de respiración celular). Parte de la energía producida por la respiración celular se utiliza para mantener la temperatura corporal.

    54. Con respecto a la mezcla de sangre arterial con venosa, ¿cuál es la diferencia entre la circulación fetal humana y la circulación adulta?

    En la circulación fetal humana, hay dos puntos en los que se mezclan la sangre arterial y venosa, lo que la caracteriza como una circulación incompleta. Uno de ellos es el agujero ovalado, una abertura entre las aurículas derecha e izquierda del corazón fetal. El otro es el conducto arterial, un vaso corto que conecta la arteria pulmonar con la aorta. Estos puntos se cierran unos días después del nacimiento y, como resultado, no están presentes en el corazón adulto.

    Conducción del corazón

    55. ¿Qué hace que el corazón se contraiga?

    La contracción del corazón es independiente del estímulo neural (aunque puede ser regulada por el sistema nervioso autónomo). El corazón contiene células marcapasos que desencadenan de forma independiente los potenciales de acción que inician la contracción muscular. Estas células se concentran en dos puntos especiales del corazón: el nódulo sinoauricular (nódulo SA), ubicado en la parte superior de la aurícula derecha, y el nódulo auriculoventricular (nódulo AV), ubicado cerca del tabique interauricular.

    Los potenciales de acción generados por la despolarización de las células del nódulo SA se propagan de una célula a otra a lo largo de las aurículas, produciendo la contracción auricular. La despolarización auricular también se propaga al nódulo AV, que luego transmite el impulso eléctrico a los ventrículos a través de haces de conducción especializados del tabique interventricular (el haz de His) y luego a las fibras de Purkinje de las paredes del ventrículo, provocando una contracción ventricular. (La contracción auricular precede a la contracción ventricular, de modo que la sangre llena los ventrículos antes de la contracción ventricular).

    La repolarización del nodo SA hace que las aurículas se relajen y los ventrículos se relajen después.

    Ahora que has terminado de estudiar Sistema Circulatorio, estas son tus opciones:


    Cómo los mamíferos buceadores permanecen bajo el agua durante tanto tiempo

    Las cargas positivas en las proteínas que se unen al oxígeno son clave para el éxito de los mamíferos buceadores.

    Imagínese contener la respiración mientras persigue un calamar gigante (Architeuthis dux), monstruos de múltiples tentáculos con ventosas alineadas con pequeños dientes, en agua helada, todo en la oscuridad. Eso le quitaría mucho a cualquiera, sin embargo, los cachalotes (Physeter macrocephalus) lo hacen día tras día.

    La capacidad de bucear bajo el agua durante períodos prolongados es una hazaña especializada que los mamíferos marinos y acuáticos han evolucionado durante millones de años. Los mamíferos buceadores ralentizarán su frecuencia cardíaca, detendrán su respiración y desviarán el flujo sanguíneo de sus extremidades al cerebro, corazón y músculos al comenzar una inmersión. (Relacionado: "¿Pueden los mamíferos buceadores evitar las curvas?")

    Pero los buzos campeones, como los elefantes marinos, pueden contener la respiración durante unas dos horas. "Se sabía que dependen de las reservas internas de oxígeno cuando están allí", dijo Michael Berenbrink, zoólogo de la Universidad de Liverpool, Inglaterra, que se especializa en cómo funcionan los animales.

    Pero había algo más sucediendo en los cuerpos de estos animales que los investigadores estaban perdiendo hasta ahora.

    ¿Qué hay de nuevo? Un estudio publicado el 13 de junio en la revista Science informa que los mamíferos buceadores, incluidas ballenas, focas, nutrias e incluso castores y ratas almizcleras, tienen proteínas transportadoras de oxígeno con carga positiva, llamadas mioglobina, en sus músculos.

    Esta característica positiva permite que los animales acumulen mucha más mioglobina en sus cuerpos que otros mamíferos, como los humanos, y permite que los mamíferos buceadores mantengan una mayor reserva de oxígeno del que extraer mientras están bajo el agua.

    ¿Por qué es importante? Empacar demasiadas proteínas juntas puede ser problemático, explicó Berenbrink, coautor del estudio, porque se agrupan cuando se acercan demasiado.

    "Esto [puede causar] enfermedades graves", agregó. En los seres humanos, pueden producirse dolencias como la diabetes y la enfermedad de Alzheimer.

    Pero la mioglobina está diez veces más concentrada en los músculos de los mamíferos buceadores que en los músculos humanos, dijo Berenbrink.

    Dado que las cargas iguales se repelen entre sí, piense en tratar de juntar los lados de dos imanes con la misma carga, tener mioglobina cargada positivamente evita que las proteínas se peguen entre sí.

    ¿Qué significa esto? Berenbrink y sus colegas encontraron esta carga positiva en la mioglobina de todos los mamíferos buceadores que examinaron, aunque algunos tenían cargas positivas más grandes que otros.

    Este estudio proporciona un buen ejemplo de evolución convergente, donde diferentes linajes que viven en entornos similares desarrollan la misma respuesta a un problema común, escribió Randall Davis, biólogo que estudia la fisiología y el comportamiento de aves y mamíferos marinos en la Universidad Texas A & ampM en Galveston, en un correo electrónico.

    "[Y] arroja luz sobre los orígenes de la mioglobina y su papel en la extensión de la duración de la contención de la respiración en los mamíferos acuáticos", dijo Davis, que no participó en el estudio.

    "Generará cierta controversia, pero al mismo tiempo creo que va a estimular más investigación, lo cual no podría estar más complacido", dijo Jerry Kooyman, fisiólogo animal de la Institución de Oceanografía Scripps en San Diego, quien fue no participa en el estudio.

    Kooyman advierte que parte de lo que se conoce sobre aspectos del comportamiento del buceo, como la duración de la inmersión, se basa en muestras pequeñas. Por lo tanto, los investigadores deben tener cuidado al intentar establecer conexiones entre la capacidad de buceo y la cantidad de mioglobina que puede reclamar una especie.

    ¿Que sigue? Berenbrink espera observar la mioglobina en humanos de sociedades con antecedentes de comportamiento de buceo para ver si muestran cambios similares en su proteína transportadora de oxígeno.

    "Hay grupos étnicos en todo el mundo que han dependido del buceo para obtener comida. Algunos de estos humanos pueden permanecer bajo el agua durante mucho tiempo", dijo.


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