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¿Los fotorreceptores de bastón y cono son neuronas?

¿Los fotorreceptores de bastón y cono son neuronas?


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Me refiero a que los fotorreceptores tienen axón y dendrita y célula del cuerpo o ya no es neurona. ¿Podemos decir que el segmento externo de la célula fotorreceptora es dendrita? Por supuesto, estos tienen células corporales, pero no estoy seguro de que sean neuronas o no.


Los fotorreceptores se consideran neuronales según origen embrionario: derivan de células neuroepiteliales como lo hacen las neuronas.

Las células neuroepiteliales también producen células no neuronales como algunas células gliales.

No tiene mucho sentido preocuparse demasiado por si un fotorreceptor de varilla / cono es una neurona o no. No tienen axones largos ni dendritas, pero tampoco es necesario que se les llame neurona. Hacen sinapsis, pero estas sinapsis son muy especializadas y diferentes de otros tipos de neuronas; eso no es suficiente para no llamarlos neuronas. No disparan potenciales de acción, pero no necesitan disparar potenciales de acción para que se les llame neurona. Liberan neurotransmisores, pero hay otras células que también liberan neurotransmisores que no se consideran neuronas. En última instancia, decidir si una célula es una neurona o no es una cuestión de semántica, no de biología.

La mayoría de los textos con los que estoy familiarizado las consideran neuronas por su origen neural, lo que las diferencia de otras células sensoriales que derivan de otros tejidos.


Regeneración de varilla frente a cono en la retina teleósteos

Son las 4 de la mañana y tienes que hacer pipí. Te sientas en tu cama y buscas el tomacorriente para insertar el enchufe de la lámpara, porque todavía no has arreglado el interruptor de encendido / apagado. No lo encuentro. Excelente. Ahora debes buscar a tientas en la oscuridad para encontrar el camino hacia tu puerta tan lejana. Relajarse. Tómalo con calma. Recuerde: tiene sus amigos, fotorreceptores de varilla y cono en su retina, para ayudarlo.

Los bastones y los conos son los tipos clásicos de células fotosensibles, fotorreceptores, en la retina del ojo de los vertebrados. Los conos y bastones se encuentran en la parte más externa de la retina (más alejada del cristalino) y comparten métodos similares para interpretar las señales de luz. La luz incide en los fotorreceptores, provoca un cambio conformacional en un pigmento fotosensible y convierte la señal luminosa en una señal neuronal que puede viajar por el nervio óptico hasta el cerebro para su procesamiento. Sin embargo, los bastones y los conos son sensibles a diferentes características de la luz. Esta diferencia es lo que nos permite ajustar nuestros ojos a la oscuridad de la habitación Y ver de qué color es la alfombra del baño. ¿En qué se diferencian exactamente? Las varillas son más sensibles a los cambios, la forma y el movimiento de la luz y la oscuridad, y contienen solo un tipo de pigmento fotosensible, llamado rodopsina. La alta sensibilidad de Rod y su presencia uniforme en toda la retina los convierte en los principales responsables de la visión a niveles bajos de luz, también conocida como visión escotópica). De hecho, se cree que son mil veces más sensibles a los fotones que a los conos (Normann & amp Werblin, 1974). Aunque las varillas pueden decirnos mucho sobre las formas que componen nuestra habitación, no son tan buenas para decirnos de qué colores son esas formas. Ahí es donde entran los conos. Los pigmentos fotosensibles en los conos individuales responden a uno de los tres rangos de longitud de onda, longitudes de onda más largas, a veces denominadas rojo, longitudes de onda medias (verde) y longitudes de onda más cortas (azul) (Allen et al., 2011). Así es, ¡solo necesitamos tres conos para tener una visión tan impresionante! Los conos de pigmentos fotosensibles, sin embargo, solo se pueden activar con luz brillante, respondiendo al eterno misterio de las noches incoloras que siempre te ha acosado.

Además de los fotorreceptores de bastón y cono sensibles a la luz, la retina contiene cuatro clases básicas de neuronas (células horizontales, bipolares, amacrinas y ganglionares) y otra célula especializada llamada célula glial de Müller. Para adaptarse a todas estas células y asegurar la comunicación entre ellas, la retina debe estar organizada de manera eficiente. La evolución ha creado la solución: capas estratificadas. Estas neuronas están organizadas en tres capas celulares (nucleares) que están separadas por sus sinapsis interactivas (capas plexiformes) (Dowling et al., 1966). Los fotorreceptores se encuentran dentro de la capa más externa de detección de luz, la capa nuclear externa (ONL). Entre esta capa y la capa más internamente ubicada, la capa nuclear interna (INL), se encuentra la capa plexiforme externa (OPL). La distribución retiniana del pez cebra es muy similar a esta organización retiniana humana, lo que convierte al pez cebra en un sistema modelo excepcional para los estudios del desarrollo y la degeneración de la retina (Fadool & amp Dowling, 2008).

Las enfermedades que resultan en la pérdida de fotorreceptores del cono, como la amaurosis congénita de Leber (LCA), la degeneración macular relacionada con la edad y varios tipos de degeneraciones retinianas de los conos y bastones hereditarios, conducen en consecuencia a una discapacidad visual grave o ceguera (Morrow et al., 1998). Muchos investigadores creen que la clave para tratar la degeneración retiniana irreversible es encontrar un tratamiento adecuado con células madre retinianas que pueda estimular la regeneración de los fotorreceptores. A diferencia del ojo de los mamíferos, el ojo del pez cebra es capaz de regenerar las células de la retina después de una lesión (Otteson & amp Hitchcock, 2003 Fadool, 2003). La regeneración de las varillas del pez cebra está mediada en parte por un grupo de células especializadas ubicadas en la ONL llamadas células progenitoras de las varillas (Otteson & amp Hitchcock, 2003). Las células pueden denominarse células progenitoras de bastón si muestran expresión de 5-bromo-2-desoxiuridina (BrdU), un indicador general del crecimiento celular, y están ubicadas en la ONL. Las células progenitoras de bastón se ramifican a partir de un grupo de supuestas células madre en el INL (Raymond & amp Rivlin, 1987 Julian et al., 1998 Otteson et al., 2001). Se ha demostrado que estas células madre podrían resultar de una fascinante metamorfosis de la glía de Müller. Se ha demostrado que las células de la glía de Müller experimentan una reversión de la diferenciación después de un daño retiniano agudo para mediar el crecimiento celular selectivo. En esta etapa, la célula de la glía de Müller está menos especializada y es capaz de dividirse y diferenciarse en varios tipos de células retinianas (Bernardos et al., 2007). En 2007, un equipo de investigadores decidió profundizar en el ojo del pez cebra para descubrir más mecanismos de regeneración de la retina que pueden ayudar a tratar la degeneración. Pero, para hacer esto, tuvieron que crear una nueva clase de herramientas.

Ha habido una gran cantidad de investigaciones dedicadas al análisis de la regeneración de los fotorreceptores del pez cebra después de un daño retiniano inducido. Sin embargo, la mayoría de los métodos utilizados para dañar la retina de forma aguda no han sido específicos, ya que afectan tanto a los bastones como a los conos. Por lo tanto, es imposible determinar si el aumento informado en las células INL es una reacción al daño de los bastones, conos u otros daños colaterales (Morris et al., 2007). Tomando un enfoque diferente, Ann Morris y sus colegas criaron un ejército de pez cebra alterado genéticamente, XOPS-mCFP, que mostraba una degeneración selectiva de los fotorreceptores de los bastones a través de la implantación genética de una proteína tóxica dirigida a los bastones. Su otra línea de pez cebra diseñado mostró una degeneración de cono específica como resultado de una mutación en el pde6c gen, dándoles un nombre muy apropiado: pde6 w59 mutantes. pde6 w59 Los mutantes mostraron un aumento en las células BrdU + en el INL y la base del ONL en comparación con el pez cebra de tipo salvaje, las ubicaciones propuestas de las células madre retinianas y las células progenitoras de bastón, respectivamente. Curiosamente, las células progenitoras en el INL tenían características de células de la glía de Müller, lo que indica que la respuesta proliferativa a la degeneración selectiva en el INL de pde6 w59 mutantes implica el intrigante tipo de célula de la glía de Müller (Morris et al., 2007). Aún más fascinante, la línea de pez cebra degenerado con bastón, XOPS-mCFP, también mostró un aumento en la proliferación (aumento en las células BrdU +) en comparación con el tipo salvaje, pero este aumento no dependió de la activación de las células gliales de Müller en el INL (Morris et al. ., 2007). En cambio, la degeneración de los bastones pareció activar un rápido crecimiento de las poblaciones de progenitores en la ONL. Esta población de células ONL en crecimiento expresó el factor de transcripción Nr2e3, un indicador de la determinación de los bastones, mostrando que eran progenitores de los bastones de hecho. Además, ambas líneas mutantes todavía mostraban respuestas proliferativas significativas tan pronto como 7 días después de la fertilización (dpf). Estos resultados muestran que la respuesta a la degradación de los fotorreceptores es específica del tipo de fotorreceptor afectado. Morris y colaboradores plantearon la hipótesis de que estas reacciones proliferativas diferentes podrían ser el resultado de que las células de la glía de Müller introduzcan dos líneas de células madre diferentes, una que produce un linaje de bastones y la otra conos y neuronas retinianas internas. células que generan células progenitoras, un subconjunto de las cuales expresa rápidamente determinación de bastón, como lo indican sus hallazgos de expresión de Nr2e3 (Morris et al., 2007). Con todo, estos investigadores presentan información interesante sobre un tratamiento específico de células fotorreceptoras después del daño retiniano en humanos. Si un día te tropiezas en el baño y encuentras que el color de la alfombra del baño es más apagado o que el inodoro está un poco deformado, no temas, se acerca una cura.

Todos los trabajos de investigación primarios citado en el artículo se enumeran a continuación. Puede copiarlos y pegarlos en PubMed para leer el artículo completo, si así lo desea.

Allen A., Brown T., Lucas R. (2011) Una contribución distinta de los conos sensibles a la longitud de onda corta a la actividad evocada por la luz en el núcleo olivar pretectal del ratón (2011) The Journal of Neuroscience: 31 (46): 16833– 16843.

Bernardos RL, Barthel LK, Meyers JR, Raymond PA. (2007) Los progenitores neuronales en etapa tardía en la retina son glía de Müller radial que funcionan como células madre retinianas. J Neurosci.:27(26):7028-40.

Dowling J.E., Boycott B.B., (1966) Organización de la retina de primates: microscopía electrónica. Actas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas, Vol. 166, núm. 1002 (15 de noviembre de 1966), págs. 80-111.

Fadool JM. 2003b. Rod genesis en la retina de los teleósteos como modelo de células madre neurales. Exp Neurol 184: 14-19.

Fadool JM, Dowling JE. (2008) Pez cebra: un sistema modelo para el estudio de la genética ocular. Prog Retin Eye Res .: 27 (1): 89-110

Hitchcock P, Kakuk-Atkins L. 2004. El factor de transcripción básico de hélice-bucle-hélice neuroD se expresa en el linaje de bastones de la retina de teleósteos. J Comp Neurol 477: 108-117.

Julian D, Ennis K, Korenbrot JI. (1998) Nacimiento y destino de las células proliferativas en la capa nuclear interna de la retina del pez maduro. J Comp Neurol 394: 271-282.

Morris AC, Scholz TL, Brockerhoff SE, Fadool JM (2007) La disección genética revela dos vías separadas para la regeneración de los bastones y los conos en la retina de los teleósteos. Dev Neurobiol 68: 605–619.

Morrow E.M., Furukawa T., Cepko C.L (1998) Enfermedad y desarrollo de células fotorreceptoras de vertebrados. Trends Cell Biol. : 353-358. doi: 10.1016 / S0962-8924 (98) 01341-5.

Normann R., Werblin F. (1974) Control de la sensibilidad de la retina: adaptación a la luz y la oscuridad de conos y bastones de vertebrados. J Gen Physiol 1974 63: 37-61.

Otteson DC, Hitchcock PF. (2003) Células madre en la retina de teleósteos: neurogénesis persistente y regeneración inducida por lesiones. Vision Res 43: 927–936.

Otteson DC, D’Costa AR, Hitchcock PF. (2001) Células madre putativas y el linaje de fotorreceptores de bastón en la retina madura de los peces de colores. Dev Biol 232: 62–76.

Raymond PA, Rivlin PK. (1987) Células germinales en la retina del pez dorado que producen fotorreceptores de bastón. Dev Biol 122: 120-138.


Células fotorreceptoras

Los fotorreceptores son células formadoras de imágenes. Son un tipo especializado de célula neuroepitelial que es capaz de absorber luz y convertirla en una señal eléctrica en las etapas iniciales del mecanismo de visión, proceso conocido como fototransducción. Los fotorreceptores están empaquetados muy juntos, lo que permite que se absorba un gran volumen de luz en un área pequeña de la retina.

Los fotorreceptores de la retina se clasifican en dos grupos, llamados así por sus morfologías físicas. Células de varilla son muy sensibles a la luz y funcionan en visión nocturna, mientras que células de cono son capaces de detectar un amplio espectro de fotones de luz y son responsables de la visión del color. Las varillas y los conos están compartimentados estructuralmente. Constan de cinco regiones principales:

  • segmento exterior
  • cilio de conexión
  • segmento interior
  • región nuclear
  • región sináptica

los segmento exterior participa en la captura de luz y convertirla en un estímulo eléctrico, mientras que el cilio de conexión conecta los segmentos exterior e interior entre sí. los segmento interior contiene orgánulos metabólicos como mitocondrias, lisosomas y retículo endoplásmico y el región nuclear alberga el núcleo de la célula. Finalmente, el región sináptica funciones en la transferencia de neurotransmisores, como el glutamato, entre las células fotorreceptoras y las células bipolares o neuronas secundarias.

La luz es absorbida por rodopsinas en las células fotorreceptoras. Estos son pigmentos visuales que consisten en una proteína, opsina, que se encuentra a través de la membrana de los discos del segmento externo. Los fotorreceptores humanos contienen 4 tipos de opsinas, una ubicada en los bastoncillos y tres en los conos.

Células y capas de la retina (vista coronal)

Las varillas son forma cilíndrica fotorreceptores. Son más numerosos que las células cónicas, con un estimado de 92 millones de células bastón ubicadas en la retina humana. Funcionan mejor en luz de baja intensidad (escotópico) y, por lo tanto, son responsables de la visión en entornos con poca luz, como al anochecer. varilla segmentos exteriores son de forma cilíndrica y constan de alrededor de 1000 discos membranosos, planos y lobulados. los segmento interior de la célula bastón se divide en una parte externa rica en mitocondrias y una parte interna que contiene el retículo endoplásmico. La estructura de la célula bastón es uniforme en todas las áreas de la retina.

Las células bastón se encuentran a través de la retina, excepto en el centro de la fóvea. La densidad de los bastoncillos aumenta a medida que se aleja de la fóvea, alcanzando un pico y disminuyendo nuevamente hacia la periferia. La visión de varilla proporciona alta sensibilidad a la luz, pero con una discriminación espacial relativamente baja y sin capacidad para distinguir diferentes longitudes de onda de luz. Es por eso que no son capaces de detectar diferentes colores. En comparación con las células cónicas, los bastones tienen poca agudeza visual o capacidad para distinguir detalles finos.

Resumen de la celda de varilla
Forma Cilíndrico
Número Elevado
Sensibilidad a la luz Elevado
Agudeza visual Bajo
Tipo de visión Vision nocturna
Presente en la fóvea No
Tipos de celdas Tipo único
Tipos de fotopigmentos Acromático (un tipo)


¿Los fotorreceptores de bastón y cono son neuronas? - biología

No estoy seguro de a qué te refieres con el orgánulo crítico de bastones y conos, pero sospecho que realmente te refieres a la proteína activa. Para ser claros, veamos si podemos dividir esta pregunta en 3 partes: 1) ¿Cuál es la estructura celular de la célula fotorreceptora? 2) ¿Cuántos tipos de células fotorreceptoras hay y cómo están organizadas? y 3) ¿cuál es el pigmento visual responsable de la fototransducción (transformar la señal luminosa en una señal neural o eléctrica)? Las neuronas de la retina son las células sensoriales mejor comprendidas, por lo que se sabe mucho sobre su funcionamiento. Tocaré algunos temas aquí, pero no puedo cubrirlos todos, así que asumiré que conoces ciertos conceptos básicos sobre las células y las neuronas. Si no entiende alguna parte de esto o se confunde, pídale al bibliotecario de su biblioteca local que le muestre un buen libro introductorio sobre el cerebro o el sistema nervioso (¡cuanto más delgado, mejor!).

Bien, pasemos a la primera parte: la célula fotorreceptora tiene prácticamente el surtido habitual de partes celulares. Es solo una configuración un poco diferente. En realidad, hay 2 tipos de células fotorreceptoras en la retina: células bastón y células cónicas. Como habrás aprendido en tu clase de biología, estas son las células responsables principalmente de la visión nocturna (bastones) y del color / visión fina (conos). Se les llama bastones y células debido a la forma de sus segmentos externos. Aquí hay algunas fotos de ellos. Ambas células tienen los componentes habituales como mitocondrias (la central eléctrica), citoplasma, lisosomas, retículo endoplásmico liso (RE), RE rugoso, ribosomas, aparato de Golgi, microtúbulos, núcleo (con el ADN, por supuesto), etc.todos incluidos. dentro de una membrana de bicapa lipídica. Además, estas células tienen un cilio delgado, que está formado por una matriz de microtúbulos, que conecta los segmentos externos con el segmento interno.

Los segmentos se denominan internos y externos porque están orientados al revés de lo que normalmente se piensa. El área "activa", el segmento externo, apunta hacia la parte posterior del ojo y descansa en otra capa delgada de células oscuras llamada epitelio pigmentario. Esta capa oscura de células contiene melanina que absorbe toda la luz no absorbida por los fotorreceptores (por cierto, los gatos tienen una capa reflectante detrás de sus fotorreceptores para reflejar la luz hacia ellos y darles otra oportunidad de detectar la señal luminosa de la luz que está quieta). no es absorbido por ellos es lo que ves cuando los ojos de los gatos parecen brillar por la noche). Estas células también ayudan con su metabolismo y regeneran el pigmento visual en los fotorreceptores. Pero el extremo sináptico del fotorreceptor (el extremo que envía la señal neuronal) descansa mirando hacia afuera. Estas células fotorreceptoras luego se conectan a otras células (como las células ganglionares y los internuerones, como las células bipolares, horizontales y amacrinas). Aquí se realiza algún procesamiento y luego las señales se envían para ser procesadas más allá del Núcleo Geniculado Lateral y el Colículo Superior y la corteza visual.

Ahora que conocemos los conceptos básicos de qué están hechos los fotorreceptores y cómo se procesa y transmite la luz que entra en el ojo, veamos cómo la luz se convierte en una señal eléctrica para empezar (la tercera y última parte). El pigmento que hace toda la magia es diferente en bastones y conos. Las varillas tienen solo un tipo de pigmento visual y se llama rodopsina (este es el pigmento "crítico", el que absorbe el fotón de luz). Este pigmento tiene 2 partes: una opsina, la porción de proteína que está incrustada en la membrana del disco (que se explica a continuación) y la porción que absorbe la luz, la retina. La retina cambia de forma cuando absorbe un fotón de luz (cambia de una conformación isomérica 11-cis al isómero todo-trans).

Este paso es todo lo que depende de la luz, el resto es una cascada de eventos que suceden en la celda y hacen la señal. Dos puntos interesantes aquí: la señal está mediada por proteína G y, a diferencia de otras neuronas, la señal se detecta como una caída en la cantidad de señal que el fotorreceptor generalmente genera (es decir, el fotorreceptor "dispara" constantemente en la oscuridad y cuando detecta luz, ralentiza su velocidad de disparo, hiperpolariza en lugar de despolarizar). Los conos también tienen pigmentos visuales, pero como tienen la tarea adicional de detectar colores, tienen 3 tipos diferentes de conos, cada uno de los cuales contiene uno de esos pigmentos. Cada pigmento está optimizado para absorber un color de luz (azul violeta, verde y amarillo verdoso) y también consta de 2 componentes: un cono de opsina y la retina que también se encuentra en las varillas (otra nota al margen interesante: la retina es sintetizada a partir de la vitamina A, por lo que las zanahorias, que son ricas en esta, ¡son realmente buenas para la vista!). Además, los conos (unos 6 millones en total) se concentran principalmente en una parte de la retina, la fóvea, mientras que los bastones (unos 120 millones de ellos) se extienden por el resto de la retina. Los bastones también detectan luces más tenues y resumen sus detecciones (son convergentes, por lo tanto, tienen menos agudeza), mientras que los conos tienen vías menos convergentes (mayor agudeza).

Finalmente, un último punto sobre la estructura de las varillas y conos. Las varillas y los conos contienen discos que están incrustados con el pigmento visual. Estos discos se forman a partir de la membrana celular. En los conos, estas membranas son coextensivas con la membrana plasmática, pero en los bastones, invaginan o se desprenden de la membrana plasmática y se convierten en orgánulos intracelulares. Entonces, la redacción original de su pregunta podría considerarse técnicamente correcta para las varillas porque los pigmentos visuales están incrustados en estos discos, que son orgánulos en las varillas. Por cierto, dado que los fotorreceptores, al igual que otras neuronas, no se dividen, sus segmentos externos aún se renuevan constantemente, los discos se forman (aproximadamente 3 discos / hora) y luego migran hacia afuera y eventualmente se separan de la punta (para las varillas). Los conos también tienen esta renovación y eliminación de sus discos membranosos invaginados, pero el proceso exacto todavía es relativamente turbio. Aún así, quería estar seguro de que estábamos hablando de lo mismo, por lo tanto, la discusión anterior bastante larga. No estoy seguro de qué se entiende por orgánulo "crítico", pero el componente "crítico" en estas células es realmente el pigmento visual (ya que esto les permite de manera única hacer lo que hacen). Espero que esto te ayude y si necesitas más información, no dudes en ponerte en contacto conmigo. Incluyo algunas referencias a continuación y también algunos enlaces interesantes en la red, ¡si te apetece navegar un poco! También he incluido la mayoría de las palabras y frases "técnicas" anteriores en caso de que desee realizar una búsqueda en la red para obtener más información sobre las partes específicas mencionadas anteriormente (el uso de la lengua vernácula reducirá los elementos coincidentes devueltos por el motor de búsqueda a lo que tu realmente quieres). Pero sobre todo, ¡realmente recomiendo obtener un buen libro introductorio de la biblioteca!

  • Principios de la ciencia neuronal, por Kandel, Schwartz y Jessell. Este es el texto estándar de neurobio y tiene toneladas de detalles. Esta es la fuente principal de la información anterior (específicamente, Capítulo 28).
  • Biología molecular de la célula, por Alberts, Bray, Lewis, et. Alabama. Este es otro estándar, solo para Molecular Bio. Tiene una buena discusión sobre los fotorreceptores, aunque no tan detallada como Kandel.
  • Finalmente, está Foundations of Physiological Psychology, de Carlson. Ésta es una versión muy legible de su Psicología fisiológica. Cubre los conceptos básicos pero no muchos de los detalles.

Pruebe los enlaces de la biblioteca MadSci para obtener más información sobre biología celular.


Ann C. Morris

Licenciatura en Bioquímica, Universidad Estatal de Florida, 1995
Doctorado en Genética y Biología Molecular, Emory University, 2001
Becario postdoctoral, Instituto de Genética Humana, Montpellier, Francia, 2001-2002
Asociado postdoctoral, Florida State University, Departamento de Ciencias Biológicas, 2002-2009

Desarrollo y regeneración en la retina de vertebrados.

Mi investigación consiste en estudiar la diferenciación celular y la expresión genética en la retina de los vertebrados, el revestimiento fotosensible en la parte posterior del ojo. Las neuronas captadoras de luz de la retina son los fotorreceptores. Los fotorreceptores de bastón median la visión con luz tenue, mientras que los fotorreceptores de cono median la visión diurna y en color.

La degeneración de fotorreceptores asociada con enfermedades oculares como la retinosis pigmentaria (RP), la degeneración macular y el desprendimiento de retina es una causa importante de discapacidad visual y ceguera, para las que actualmente no existe cura. Una vía de investigación prometedora es estudiar las retinas de los animales vertebrados que poseen de forma innata la capacidad de regenerar neuronas retinianas después de una lesión. Por esta razón, la retina del pez cebra representa un valioso sistema modelo en el que estudiar los mecanismos de proliferación, diferenciación y regeneración de fotorreceptores de progenitores neuronales. El pez cebra es un pequeño teleósteo de agua dulce que se cría fácilmente en el laboratorio. El pez cebra ofrece varias ventajas para los estudios genéticos y de desarrollo, incluida la reproducción robusta, la transparencia óptica del embrión y el desarrollo rápido. Relevante para mi investigación, el pez cebra (como los humanos) son animales diurnos, y la retina del pez cebra contiene una gran cantidad de conos además de bastones, lo cual es ventajoso para estudiar la visión diurna y de colores. Algunos de los métodos que utilizo para estudiar el sistema visual del pez cebra incluyen técnicas moleculares, bioquímicas e inmunohistoquímicas estándar, así como una variedad de métodos genéticos y moleculares más sofisticados como la transgénesis, enfoques genéticos directos e inversos y la creación de mosaicos genéticos.

La capacidad de la retina de los teleósteos para regenerarse después de una lesión se conoce desde hace muchos años. La regeneración de la retina dañada implica tres fases básicas. Primero, debe haber un aumento en la proliferación de células germinales. En segundo lugar, las células progenitoras deben recibir las señales adecuadas del entorno local que las dirijan a migrar y diferenciarse en el tipo de célula faltante. Y finalmente, las neuronas recién diferenciadas deben integrarse en los circuitos retinianos existentes. Como esta es precisamente la secuencia de eventos que deben tener lugar para que las terapias de trasplante de células tengan éxito en la retina humana, es importante aprender cómo se controla cada uno de estos pasos en el pez cebra. En consecuencia, muchos de los proyectos en mi laboratorio implican identificar las vías genéticas que median el desarrollo y la regeneración de fotorreceptores en el pez cebra. En general, mi investigación abarca varias áreas de interés, incluida la neurobiología del desarrollo, la genética, la biología molecular y celular.


Sl. No.Células de varillaCélulas de cono
1Las células bastón se encuentran en la parte periférica de la retina.Las células cónicas se encuentran en la parte central (fóvea) de la retina.
2Las células de barra son cilíndricas y comparativamente más largas que las células de conoLas células cónicas son comparativamente más cortas que las células bastón.
3Las células bastón son más estrechas que las células cónicas.Las células cónicas suelen ser más anchas que las células bastón.
4Más cantidad de células bastón que células cónicasEl número de células de cono es menor que eso o células de bastón
5El número medio de varillas en humanos es de 120 millones.El número medio de conos en humanos es de 6 millones.
6Las células de bastón son extremadamente sensibles a los bajos niveles de luz.Las células cónicas son muy lentas y sensibles a la poca luz. Las células cónicas son muy sensibles a la luz brillante.
7Las células de bastón pueden activarse incluso con un solo fotón de luz.Se requiere una gran cantidad de protones para activar las células del cono
8Las células de bastón ayudan en la visión escotópica (visión con poca luz) y la visión nocturnaLas células cónicas ayudan en la visión fotópica (visión de alta luminosidad) visión diurna
9Solo un tipo de pigmento visual está presente en los bastoncillosTres tipos diferentes de pigmentos visuales presentes en las células de los conos.
10Las células bastón poseen un poder regenerativo muy rápido.El poder regenerativo de las células cónicas es muy inferior.
11En el ser humano, solo está presente un tipo de célula bastón.En el ser humano, hay tres tipos distintos de células cónicas en función de su patrón de respuesta a diferentes longitudes de onda de luz.
12El segmento exterior de la célula de bastón es cilíndrico y contiene el pigmento rodopsinaEl segmento exterior de la célula cónica tiene forma de cono y contiene el pigmento fotopsina.
13Solo un tipo de rodopsina está presente en los bastoncillosTres tipos diferentes de fotopsina, que responden de manera diferente con diferentes longitudes de onda de luz (azul, verde y rojo), están presentes en las células del cono para permitir la visión del color.
14Las células de bastón son sensibles a la luz directa y dispersaLas células cónicas son sensibles solo a la luz directa
15La agudeza visual de los bastoncillos es menorLa agudeza visual de las células cónicas es alta.
16Los bastones están ausentes en la fóveaLas células cónicas se concentran en la fóvea.
17La pérdida de los bastoncillos provoca ceguera nocturnaLa pérdida de las células cónicas provoca ceguera legal

# Tres tipos de células fotorreceptoras en la retina de los mamíferos: células de bastón, células de cono y células ganglionares de la retina fotosensibles.


Antecedentes de la investigación

Los bastones y conos son neuronas especiales que llevan a cabo una fototransducción que convierte la señal luminosa en señal neuronal. Los bastones son responsables de la visión nocturna, mientras que los conos son responsables de la visión del color y la agudeza visual. Ambos tienen una estructura única llamada segmento externo (OS) donde se localizan las opsinas, los pigmentos visuales (Fig. 1).

Figura 1: Conos y bastones en la retina de los mamíferos. A) Una sección de la retina humana que muestra tres capas de células neuronales: capa nuclear externa (ONL) que contiene el núcleo de conos y bastones; capa nuclear interna (INL) que contiene el núcleo de las células bipolares, horizontales y amacrinas y la capa de células ganglionares de las células gliales de Muller (GCL) . B) Diagrama de estructura de varillas y cono. C) Escaneo EM que muestra los segmentos externos.

Gene-Regulatory-Network (GRN) para el desarrollo de bastones / conos

El programa genético que controla el destino de las células de bastón / cono se conoce como red reguladora de genes de fotorreceptores (GRN), construida sobre un conjunto de factores de transcripción específicos (TF) (Fig 2, panel izquierdo) que se unen a regiones de ADN no codificantes llamadas cis-Elementos regulatorios (CREs) (Fig. 2, panel derecho) para determinar dónde, cuándo y cuánto se expresa cada gen.

Factores de transcripción clave (TF) ➨ Cis-Elementos regulatorios (CRE)

Figura 2: Red reguladora de genes de fotorreceptores (GRN). Izquierda: durante el desarrollo, los TF de varilla / cono clave se activan en células que expresan CRX (precursor de fotorreceptor) y actúan con CRX para especificar el destino de la célula de varilla frente a cono. Derecha: cada gen diana está regulado por interacciones entre TF unido cis-Elementos regulatorios (CREs). La cromatina que contiene estos CRELos genes s / experimentan múltiples niveles de organización genómica en el núcleo como se modela en la EA: al formar bucles de genes, el promotor de un gen interactúa con su potenciador proximal (A), potenciadores distales (B) y potenciadores adicionales de largo alcance (C ). Todo el genoma en el núcleo se organiza además en dominios distintos y compartimentos y territorios activos / silenciosos (D).

La proteína CRX de homeobox de barra cónica

CRX es un homeodominio TF de tipo otd / OTX expresado predominantemente en bastones, conos (Fig. 3A) y sus precursores. CRX es esencial para la expresión, el desarrollo y el mantenimiento de los genes de los fotorreceptores. En Crx ratones knockoutCrx - / - ), los bastones / conos no generan la estructura y función adecuadas debido a una mala regulación genética, lo que conduce a la "ceguera" y la degeneración de la retina. CRX tiene un homeodominio de unión a ADN N-terminal y dominios de trans-activación C-terminal (Fig. 3B). CRX actúa 1) vinculando a aproximadamente seis mil CREs en el genoma, 2) reclutar coactivadores (reguladores epigenéticos) para un subconjunto de CREs para la remodelación de la cromatina local, y 3) activar la transcripción de genes diana junto con otros TF (Fig. 3C).

Fig. 3: CRX actúa en bastones / conos para regular la expresión génica. (A) Inmunotinción de una sección de retina de mono, que muestra que CRX (púrpura) se localiza en el núcleo de varilla / cono (núcleo azul, OS de varilla verde, OS de cono amarillo). (B) CRX contiene dos dominios funcionales principales y se une a un motivo de ADN de consenso. (C) Modelo para el mecanismo de acción de CRX: CRX recluta reguladores epigenéticos, como la histona acetiltransferasa (HAT), para configurar una cromatina "abierta" en los genes diana y activa la transcripción al interactuar con otros TF y la maquinaria de transcripción del ARN Pol II (adaptado de Peng y amp Chen, 2007). La remodelación de la cromatina mediada por CRX ocurre a nivel de accesibilidad del ADN, modificaciones de histonas e interacciones genómicas de largo alcance (Peng & amp Chen 2011 Ruzycki et al, 2018).

Mutaciones en el ser humano CRX gen están asociados con autosómico dominante y de novo enfermedades de los fotorreceptores que varían en edad y gravedad del fenotipo, incluida la amaurosis congénita de Leber (LCA), la distrofia de conos y bastones (CRD) y la retinosis pigmentaria (RP). Los conos y bastones afectados muestran anomalías del desarrollo y degeneración. Actualmente no hay ningún tratamiento disponible. Las mutaciones que causan enfermedades se distribuyen a lo largo de la proteína CRX y se pueden dividir en cuatro clases según las características bioquímicas y los mecanismos patogénicos de las proteínas mutantes (Fig. 4).

Figura 4: Four classes of disease-causing human CRX mutations and available animal models (adapted from Tran & Chen ).


The 3D organisation of mitochondria in primate photoreceptors

Vertebrate photoreceptors contain large numbers of closely-packed mitochondria which sustain the high metabolic demands of these cells. These mitochondria populations are dynamic and undergo fusion and fission events. This activity serves to maintain the population in a healthy state. In the event of mitochondrial damage, sub-domains, or indeed whole mitochondria, can be degraded and population homeostasis achieved. If this process is overwhelmed cell death may result. Death of photoreceptors contributes to loss of vision in aging individuals and is associated with many eye diseases. In this study we used serial block face scanning electron microscopy of adult (Macaca fascicularis) retinae to examine the 3D structure of mitochondria in rod and cone photoreceptors. Healthy-looking photoreceptors contain mitochondria with a range of shapes which are associated with different regions of the cell. In some photoreceptors we observe mitochondrial swelling and other changes we associate with stress or degeneration of the cell. In both rods and cones we identify elongated domains of mitochondria with densely-packed normal cristae associated with photoreceptor ciliary rootlet bundles. We observe mitochondrial fission and mitochondrion fragments localised to these domains. Swollen mitochondria with few intact cristae are located towards the periphery of the photoreceptor inner-segment in rods, whilst they are found throughout the cell in cones. Swollen mitochondria exhibit sites on the mitochondrial inner membrane which have undergone complex invagination resulting in membranous, electron-dense aggregates. Membrane contact occurs between the mitochondrion and the photoreceptor plasma membrane in the vicinity of these aggregates, and a series of subsequent membrane fusions results in expulsion of the mitochondrial aggregate from the photoreceptor. These events are primarily associated with rods, likely reflecting the ageing mechanism in primates where many rods die but cones do not. Possible consequences of this atypical mitochondrial degradation are discussed.

Competing Interest Statement

The authors have declared no competing interest.


Rod and cone photoreceptors are neurons? - biología

Photoreceptors are modified neurons. Structurally they resemble tall epith elial cells turned upside down with their tips immersed in the pigmented layer of the retina. Going from the pigmented layer into the neural lay er, rods and cones have an outer segment joined to an inner segment by a stalk containing a cilium. The inner segment connects to the cell body, or nuclear region, which is continuous with an inner fibre tipped with synaptic endings.

Image showing the position of the retina in the eye. Taken from http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/ morris2/ chapter3/medialib/summary/1.html, without permission.

The light absorbing visual pigments are packaged in membrane bound discs within the outer segments. The coupling of the photoreceptor pigments to cellular membranes magnifies the surface area available for light trapping. In rods the discs are discontinuous and stacked like hollow pennies within the plasma membrane. In cones the discs become increasingly smaller towards the end of the cell and their membranes are continuous with the plasma membrane. Photoreceptor cells are vulnerable to damage. If the the retina becomes detached, the photoreceptors begin to degenerate. They are easily destroyed by intense light.

This scanning electron micrograph (courtesy of Scott Mittman and David R. Copenhagen) shows rods and cones in the retina of the tiger salamander. Taken from http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/V/Vision.html without permission

The rods and each of the three cone types contain unique visual pigments, that absorb different wavelengths of light and have different thresholds for activation. Visible wavelengths of light are picked up allowing us to visualise the spectrum of light shown below.

Rods are very sensitive and even respond to dim light making them best suited for night vision, however their inputs are only perceived as grey tones. Cones require very bright light for activation but allow us to view the world in an array of vivid colours. Rods and cones are attached differently to other retinal neurons causing further differences in their abilities. Rods are in converging pathways and up to 100 rods may feed into a single ganglion cell. Due to this, rod effects are considered collectively resulting in vision with poor resolution. In contrast each cone fovea has a direct pathway to a single ganglion cell. This accounts for the sharp detailed high resolution views of very small areas of the visual field provided by cones.


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Ver el vídeo: Fotorreceptores clase 2 Octavo Grado Ciencias Naturales (Octubre 2022).