Información

4.4: Cresta neural - Biología

4.4: Cresta neural - Biología


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

4.4: Cresta neural

Dos poblaciones de células de la cresta neural distintas desde el punto de vista del desarrollo contribuyen al corazón del pez cebra

Las células de la cresta neural contribuyen a distintos compartimentos del corazón en dos ondas.

Una corriente de células de la cresta neural se integra en el tubo cardíaco primitivo y adopta un destino miocárdico.

Una segunda ola de células de la cresta neural rodea la aorta ventral y puebla el bulbo arterioso.

La señalización de FGF es prescindible para la integración de la cresta neural al tubo cardíaco, pero es fundamental para su contribución al tracto de salida.

La ablación de la cresta neural altera la maduración cardíaca e inhibe el reclutamiento de progenitores del segundo campo cardíaco.


Estructura de diferentes vértebras | Zoología

1. Ausencia de hipopófisis y chevron.

Una elevación mediana (Bufo) dirigida hacia atrás (Rana).

1. Presencia de hipopófisis en cervical y hueso de cheurón en caudal.

Una cresta en ángulo recto con el centro.

Un proceso odontoideo con hipoacusia y tímfisis.

Hipófisis bien o mal desarrollada o ausente.

Espina neural una cresta sin hipopófisis.

Procesos transversales bien desarrollados y tímidos.

2. No hay sutura distintiva entre premaxilar y maxilar.

3. Los caninos no se proyectan más allá de otros dientes.

4. Huesos nasales elevados en el plano facial.

5. Apertura nasal larga, ovalada o piriforme.

Un pez. Caudal, con columna hemal.

B. Rana sp. Octava vértebra.

Anillo óseo, con centro, sin sutura,

Agujero vertebrarterial presente.

Presencia de hipofisis y facetas costales.

5. Synsacrum:

Un hueso compuesto formado por la fusión del torácico posterior de todos los lumbares (5 o 6) 2 sacrales y los caudales anteriores (5).

En forma de arado, doblado hacia arriba y formado por la fusión de los últimos 4 caudales.

Presencia de apófisis anulares, centrales y transversales.

Proceso transversal rechoncho y bífido en 4, 5 y 7.

una. Torácico anterior (1 a 10). Cen & shytrum presenta facetas capitulares procesos transversales bien construidos y con faceta para tuberculum.

B. Torácica posterior (11 a 13/14). El centro tiene las facetas laterales de las apófisis transversales cortas.

Bufo sp. (Sapo), Rana sp. (Rana):

1. Centrum amphicoelous (cóncavo en ambos extremos).

2. Arco neural dorsal, con una espina neural estrecha y un canal neural.

3. Presencia de pre y poscigapofisis emparejadas.

4. Apófisis transversales emparejadas, con facetas para la articulación de las costillas.

2. Arco neural dorsal con una espina neural estrecha y un canal neural.

3. Presencia de pre y poscigapofisis emparejadas.

4. Arco hemal ventral con una columna hemal estrecha y un canal hemal.

2. Bufo sp. (Sapo) Rana sp. (Rana):

Primera vértebra cervical (fig. 42.23)

2. El centro es pequeño y tiene dos facetas cóncavas en la parte anterior.

3. El arco neural encierra un canal neural.

4. Presencia de un par de postzyga y shypophyses bien desarrollados.

5. Ausencia de procesos transversales y prezigapofisis.

1. Centrum procelous (cóncavo anterior y tímidamente, convexo posteriormente).

2. El arco neural encierra un canal neural.

3. Presencia de una columna neural dorsomediana, deprimida.

4. Presencia de un par de procesos transversales.

5. Presencia de pre y poscigapofisis.

Rana sp. Octava vértebra:

(Descanse como en una vértebra típica)

Bufo sp. Novena vértebra:

2. Presencia de dos cóndilos redondos en la cara posterior.

3. Apófisis transversales planas y anchas distalmente.

4. Poszigapofisis ausentes.

(Descanse como en una vértebra típica excepto los puntos 2 y 3)

Rana sp. Novena vértebra:

2. Procesos transversales cilíndricos, robustos y dirigidos hacia atrás.

En la rana, los procesos transversales son relativamente pequeños, hacia afuera y hacia abajo en la segunda y tercera vértebras hacia arriba y hacia atrás en la cuarta, quinta y sexta.

1. Largo, delgado, en forma de varilla y se estrecha posteriormente.

2. Presencia de una cresta neural dorsal media.

3. Un par de concavidades presentes en el extremo anterior.

4. Un canal neural de orificio estrecho corre a lo largo del uroestilo.

(Punto 1 a 3 como en Bufo sp.)

4. Canal neural restringido únicamente a la parte anterior.

3. Calotes sp. (Lagarto de jardín) Varanus sp. (Monitor):

Primera vértebra cervical:

2. Hipo-centrum (centro incompleto) ocupa la posición ventral.

3. El arco neural encierra una cavidad, que está dividida horizontalmente por un ligamento en dos, el canal neural superior y la fosa odontoidea inferior.

4. Presencia de una faceta articular cóncava ventralmente, en la cara anterior.

5. Presencia de una hipopófisis rudimentaria (ausente en Varanus sp.).

6. Presencia de un par de poszigapofisis.

7. Un par de procesos posterolaterales contundentes presentes debajo de poszigapofisis.

8. Espina neural, ausencia de prezigapofisis.

Segunda vértebra cervical:

2. Presencia de apófisis odontoides (centro de la primera vértebra y shimbra).

3. El arco neural encierra un canal neural.

4. Espina neural en forma de cresta y dirigida posteriormente (casi vertical y más ancha anteroposteriormente en Varanus sp.).

5. Pre y poscigapofisis bien desarrolladas.

6. Presencia de una hipopófisis vertical.

7. Rudimentos de diapofisis en forma de tuberosidades anterolaterales.

8. La apófisis odontoides lleva una hipopófisis en forma de espina (Varanus).

Vértebra cervical típica:

1. Centrum procoelous, bien desarrollado.

2. El arco neural encierra un canal neural.

3. Espina neural parecida a una cresta y dirigida hacia atrás (casi vertical en Varanus sp.).

4. Presencia de pre y poscigapofisis.

5. Dos facetas capitulares presentes anterior y tímidamente.

6. Presencia de una hipofisis ventral.

Vértebra toracolumbar:

1. Centrum procoelous, bien desarrollado.

2. El arco neural encierra un canal neural.

3. Espina neural en forma de cresta.

4. Presencia de pre y poscigapofisis.

5. Dos facetas capitulares presentes anterior y tímidamente.

1. Centrum procelular, bien desarrollado.

2. El arco neural encierra un canal neural.

3. Espina neural en forma de cresta.

4. Presencia de pre y poscigapofisis.

5. Presencia de dos procesos transversales.

6. Ausencia de facetas capitulares.

1. Centrum procelular, bien desarrollado.

2. El arco neural encierra un canal neural.

3. Espina neural en forma de cresta.

4. Presencia de pre y poscigapofisis.

5. Presencia de dos procesos transversales.

6. Un hueso de chevron ventral en forma de Y cierra un canal hemal.

7. Ausencia de facetas capitulares.

Las vértebras caudales se vuelven gradualmente más pequeñas en la parte posterior y son tubulares más atrás. Las estructuras anteriores se identifican hasta 13 o 14 vértebras caudales.

1. Centrum procoelous, bien desarrollado.

2. El arco neural encierra un canal neural.

4. Procesos transversales pequeños.

5. Presencia de pre y poscigapofisis.

6. Presencia de superficies de articulación adicionales, zigosfeno en la cara anterior y zygantra en la cara posterior.

7. Presencia de facetas capitulares.

1. Proceso transversal en forma de varilla y bien desarrollado.

2. Ausencia de facetas capitulares.

(Descanse como en los puntos 1, 2, 3, 5, 6 de la vértebra precaudal)

Presencia de hueso de chevron o arco hemal.

5. Columba sp. (Paloma) Callus sp. (Aves) Atlas:

1. Huesos pequeños, en forma de anillo, completamente fusionados y sin suturas.

2. Falta un centro distinto.

3. Fosa odontoidea, una muesca, presente en el lado posterior de la porción ventral engrosada.

4. Una faceta en forma de copa para la articulación con el cóndilo occipital presente en la parte anterior,

5. Presencia de poszigapofisis.

1. Centrum heterocelular, es decir, superficie en forma de silla de montar, cara anterior cóncava de lado a lado y convexa de arriba hacia abajo cara posterior convexa de lado a lado y cóncava de arriba hacia abajo.

2. Apófisis odontoides (centro de la primera vértebra) en forma de clavija.

3. El arco neural encierra un canal neural.

5. Pre y poscigapofisis bien desarrolladas y desarrolladas.

6. Hipófisis pequeña y aplanada.

Vértebra cervical típica:

2. El arco neural encierra un canal neural.

3. Espina neural en forma de cresta (corta en las vértebras anteriores y más larga en las posteriores).

4. Presencia de pre y poscigapofisis.

5. Presencia de procesos transversales.

6. Costillas vestigeales de dos cabezas fusionadas con la vértebra y dirigidas hacia atrás.

7. Agujero vertebrarterial presente.

8. Las superficies articuladas del centro contienen cápsulas sinoviales, menisco y ligamento tímido y flexible.

nótese bien Las cervicales posteriores tienen hipopófisis.

Vértebra torácica libre:

2. El arco neural encierra un canal neural.

3. Espina neural grande y en forma de cresta.

4. Presencia de pre y poscigapofisis.

5. Presencia de procesos transversales.

6. Presencia de facetas capitulares en centro y facetas tuberculosas en procesos transversales para articulación con costillas bicéfalas.

7. Agujero vertebrarterial presente.

8. Las superficies articuladas del centro contienen cápsulas sinoviales, menisco y ligamento tímido y flexible.

9. Presencia de hipopófisis.

1. De forma alargada, más o menos triangular.

2. Formado por la fusión de 13 a 14 ver & shytebrae en Columba y 15 en Gallus.

3. Las vértebras son torácica posterior 1, lumbar 5 a 6, sacra 2, anterior caudal 5 en Columba sp. y torácica posterior 1, lumbar 7, sacra 2 y anterior caudal 5 en Callus sp.

1. Centrum corto pero prominente y aparece como acélico (plano en ambas caras).

2. Arco neural cuadrangular y encierra un estrecho canal neural.

3. Columna neural moderadamente desarrollada y bífida.

Hueso de pigostilo o reja de arado:

1. Una estructura esquelética comprimida lateralmente y una timidez invertida posteriormente.

2. Formado por la fusión de los últimos cuatro caudales.

3. Centrum heterocelular pero aparece como

4. Faceta en el extremo anterior para la articulación con la última vértebra caudal libre.

6. Cavia sp. (Conejillo de indias) Oryctolagus sp. (Conejo):

1. En forma de anillo, centro muy pequeño.

2. El arco neural encierra una cavidad, que está dividida por un ligamento en dos, el canal neural superior y la fosa odontoidea inferior.

4. Presencia de dos facetas articulares cóncavas en las caras anterior y posterior.

5. Procesos transversales pequeños y planos (bien desarrollados en conejo).

6. Presencia de foramen vertebrarterial en la base de la apófisis transversa y foramen alar dorsolateralmente.

1. Centrum acelous (plano en ambas caras) y ancho.

2. Apófisis odontoides (centro de la primera vértebra) en forma de clavija.

3. Arco neural con lámina superior y pedicelo inferior con muescas, y encierra un canal neural.

4. Columna neural comprimida y dirigida anteroposteriormente.

5. Apófisis transversales pequeñas, dirigidas hacia atrás y con foramen vertebrarterial en la base.

6. Presencia de poszigapofisis, ausencia de prezigapo y timifisis.

Vértebra cervical típica:

1. Centrum acoelous, corto pero ancho de lado a lado.

2. Arco neural con lámina superior y pedicelo inferior con muescas, y encierra un canal neural.

4. Procesos transversales rechonchos y bífidos en C4, C5, C7 con tres lóbulos terminales en C6 en Cavia sp.

una. Rechoncho y bífido excepto C7 en Oryctolagus sp.

5. Presencia de foramen intravertebral.

6. Pre y poscigapofisis bien desarrolladas.

Vértebra torácica anterior:

1. Centrum acústico, compacto y pequeño.

2. Arco neural con muescas al frente y detrás y encierra un canal neural.

3. Espina neural larga, estrecha y dirigida hacia atrás.

4. Procesos transversales cortos, robustos y de constitución fuerte.

5. Presencia de facetas capitulares cóncavas en los lados del centro y facetas tuberculosas en la superficie ventral de las apófisis transversas para la articulación con el capitulo y el tubérculo de las costillas.

6. Presencia de pre y poscigapofisis.

Vértebra torácica posterior:

1. Centrum acústico, compacto y pequeño.

2. Arco neural con muescas delante y detrás y encierra un canal neural.

4. Apófisis transversales pequeñas y carecen de facetas articulares para las costillas.

5. Presencia de pre y poscigapofisis.

1. Vértebra grande con centro acélico.

2. El arco neural encierra un canal neural.

3. Columna neural plana y dirigida hacia delante.

4. Procesos transversales grandes, expandidos, dirigidos hacia adelante y hacia abajo.

5. Pre y poscigapofisis bien desarrolladas.

6. Un par de metopófisis, dorsal a las prezigapófisis, un par de anapófisis, debajo de las postzigapófisis y una cresta ventromediana, presente hipopófisis.

Vértebra sacra (Sacro):

1. De tres a cuatro pequeñas vértebras fusionadas para formar el sacro.

2. El tamaño de las vértebras disminuye posteriormente.

4. El arco neural encierra un canal neural.

5. Columna neural bien desarrollada y vertical.

6. Apófisis transversales presentes, las de la primera vértebra sacra plana y expandida lateralmente.

7. Pre y poscigapofisis pequeños.

8. Metapofisis dorsal a prezygapo y shyphyses, apareados y de pequeño tamaño.

9. Ausencia de anapófisis e hipopófisis.

10. Presencia de agujeros intravertebrales.

1. El tamaño de las vértebras disminuye posteriormente y las dos últimas tienen forma de varilla.


De las células de la cresta neural a los melanocitos: plasticidad celular durante el desarrollo y más allá

Aquí, revisamos el desarrollo de los melanocitos y cómo el melanoblasto embrionario, aunque especificado para convertirse en un melanocito, es propenso a la plasticidad celular y no está completamente comprometido con el linaje de los melanocitos. Incluso los melanocitos completamente diferenciados y productores de pigmentos no siempre tienen un fenotipo estable. La restricción gradual del linaje de las células de la cresta neural hacia el linaje de melanocitos está determinada por señales tanto intrínsecas como extracelulares en las que la diferenciación y la capacidad de búsqueda de rutas se influyen recíprocamente entre sí. Estas señales se aprovechan de diferencias sutiles en la sincronización y el posicionamiento axial. La ruta de migración más estudiada es la ruta dorsolateral entre el dermomiotomo y la epidermis prospectiva, restringida a los melanoblastos. Además, el origen embrionario de la dermis de la piel a través del cual migran los derivados de la cresta neural también puede afectar la segregación entre las células melanogénicas y neurogénicas en los embriones. Está ampliamente aceptado que, independientemente del organismo modelo estudiado, el precursor inmediato de las poblaciones de melanoblasto y neurogénico es un progenitor bipotente glial-melanogénico. Tras la exposición a diferentes condiciones, los melanoblastos pueden diferenciarse en otros linajes derivados de la cresta neural, como las células neuronales y viceversa. Los factores clave que regulan la migración y el patrón de los melanoblastos regularán la homeostasis de los melanocitos durante las diferentes etapas del ciclo del cabello en los folículos pilosos posnatales.

Esta es una vista previa del contenido de la suscripción, acceda a través de su institución.


Resultados

Para determinar hasta qué punto las células de la cresta neural interactúan entre sí y con el entorno durante la migración a los arcos branquiales, investigamos las células de la cresta neural craneal intactas dentro de embriones de pollo vivos. Anteriormente, los procesos celulares finos, como los filopodios (∼10-20 μm de longitud) y los lamelipodios de las células de la cresta neural, se detectaban mediante microscopía electrónica de barrido (Tosney, 1978) y en cultivo de órganos (Bard y Hay, 1975). Usando un conjunto de construcciones que expresan proteínas de fusión dirigidas a la membrana celular y al núcleo, electroporamos las construcciones en embriones de pollo jóvenes para etiquetar las células de la cresta neural craneal premigratorias. En comparación con los métodos convencionales de marcaje con tintes vitales, DiI o GFP citoplásmicas no dirigidas, las construcciones dirigidas a elementos citoesqueléticos específicos permiten visualizar in vivo características sorprendentes de las células de la cresta neural, incluidas extensiones filopodiales muy largas y espinosas y procesos celulares delgados. A través de una serie de imágenes estáticas detalladas, describimos las características de las células de la cresta neural intactas en términos de forma celular y número y longitud de filopodios y lamelipodios. Mostramos cómo estos aspectos varían según la posición de una célula dentro de un flujo migratorio. Analizamos toda la extensión de las rutas migratorias de las células de la cresta neural craneal desde el tubo neural dorsal hasta los arcos branquiales, centrándonos principalmente en las corrientes que emanan del rombencéfalo medio y caudal. Demostramos la dinámica de los lamelipodios y filopodios y la medida en que las células de la cresta neural contactan entre sí y con el medio ambiente durante la búsqueda de rutas in vivo a partir de grabaciones confocales de lapso de tiempo.

Las células de la cresta neural dentro de corrientes densas hacen numerosos contactos con las células vecinas.

Las células de la cresta neural que viajaban dentro de las corrientes r4 y r6 densas mantuvieron numerosos contactos con las células vecinas (Fig. 1). La corriente r4 estaba compuesta por células que se originaban en r3-r5 y se extendían lateralmente a r4 alrededor de la porción anterior de la vesícula ótica (Fig. 1A). La corriente r4 estaba densamente empaquetada con células de la cresta neural, como lo demuestra el número de células teñidas con el núcleo (Fig. 1B). Muchas de las células dentro de la corriente r4 tenían una forma bipolar con dos procesos que se extendían en direcciones opuestas, una dirigida hacia el destino del arco branquial (Fig. 1B). Las células más cercanas al frente de la corriente r4 tenían muchos más filopodios extendidos en una variedad de direcciones (descritas en una sección separada a continuación). Se sabe que las células de la región r5 migran y se unen a las corrientes r4 y r6. Cerca de la región media de r5, las células migraron lateralmente y luego giraron en la dirección anterior o posterior y se movieron de manera perpendicular a las corrientes r4 o r6 hasta hacer contacto con las células en esas corrientes (Fig. 1C).

Las secciones confocales típicas a través de un embrión de pollo muestran los densos flujos de células de la cresta neural craneal y varias características de las formas y extensiones celulares dentro de los flujos migratorios. (A) Este embrión típico se co-inyectó con EGFP marcado con Gap43 (verde) y MRFP (rojo) para marcar las membranas y núcleos plasmáticos de las células, respectivamente, y se volvió a incubar durante 15 horas. Las células de la cresta neural se ven a lo largo de las rutas migratorias en corrientes densas que emanan de r4 y r6, y células individuales que salen de r7. Muchas de las células casi han alcanzado los arcos branquiales de destino (ba2-ba4). Los cuadros individuales resaltan las regiones que se amplían en el resto de la figura. (B) Las células dentro de la corriente r4 están empaquetadas relativamente densamente. Algunas de las células marcadas con Gap43 individuales revelan extensiones filopodiales, que se superponen con las células vecinas marcadas con MRFP. Las células marcadas con Gap43 también muestran la diferencia en el grado potencial al que una célula individual tiene contactos con otras células de la cresta neural en la corriente. (C) Curiosamente, algunas células de la cresta neural de r5 viajan lateralmente al borde de r5 y luego se mueven en la dirección anteroposterior hacia una corriente migratoria vecina a lo largo del borde de la vesícula ótica. (D) Las células de la cresta neural que casi han alcanzado los destinos del arco branquial están muy juntas dentro de la corriente migratoria. Las extensiones que sobresalen de las células parecen extenderse desde el cuerpo celular de manera que una célula individual puede entrar en contacto con una célula que no se encuentra dentro de su vecindad local. (E) Una mirada más cercana a las células individuales dentro de la corriente revela que una célula individual puede extender muchas protuberancias filopodiales delgadas. Barras de escala: 50 μm en D 10 μm en E. ov, vesícula ótica.

Las secciones confocales típicas a través de un embrión de pollo muestran los densos flujos de células de la cresta neural craneal y varias características de las formas y extensiones celulares dentro de los flujos migratorios. (A) Este embrión típico se coinyectó con EGFP marcado con Gap43 (verde) y MRFP (rojo) para marcar las membranas y núcleos plasmáticos de las células, respectivamente, y se volvió a incubar durante 15 horas. Las células de la cresta neural se ven a lo largo de las rutas migratorias en corrientes densas que emanan de r4 y r6, y células individuales que salen de r7. Muchas de las células casi han alcanzado los arcos branquiales de destino (ba2-ba4). Los cuadros individuales resaltan las regiones que se amplían en el resto de la figura. (B) Las células dentro de la corriente r4 están empaquetadas relativamente densamente. Algunas de las células marcadas con Gap43 individuales revelan extensiones filopodiales, que se superponen con las células vecinas marcadas con MRFP. Las células marcadas con Gap43 también muestran la diferencia en el grado potencial al que una célula individual tiene contactos con otras células de la cresta neural en la corriente. (C) Curiosamente, algunas células de la cresta neural de r5 viajan lateralmente hasta el borde de r5 y luego se mueven en la dirección anteroposterior hacia una corriente migratoria vecina a lo largo del borde de la vesícula ótica. (D) Las células de la cresta neural que casi han alcanzado los destinos del arco branquial están muy juntas dentro de la corriente migratoria. Las extensiones que sobresalen de las células parecen extenderse desde el cuerpo celular de manera que una célula individual puede entrar en contacto con una célula que no se encuentra dentro de su vecindad local. (E) Una mirada más cercana a las células individuales dentro de la corriente revela que una célula individual puede extender muchas protuberancias filopodiales delgadas. Barras de escala: 50 μm en D 10 μm en E. ov, vesícula ótica.

De manera similar, la corriente migratoria r6 era tan densa como la corriente r4 con tantas células de la cresta neural en estrecho contacto entre sí (Fig. 1A, D). En contraste con la forma bipolar de las células dentro del flujo, las células más cercanas a los frentes migratorios tenían una forma más poligonal (Fig. 1D, parte distal del flujo). Las celdas individuales tendían a estar en contacto con al menos otra celda y, a menudo, estaban en contacto con varios vecinos (Fig. 1D). En una resolución más alta, las células de la cresta neural tenían varios procesos extendidos en muchas direcciones diferentes, de modo que una célula contactaba simultáneamente con varias células vecinas de la cresta neural (Fig. 1E).

Una mirada en profundidad a las células individuales dentro de las corrientes migratorias reveló hasta qué punto una célula individual tenía varios contactos con las células vecinas (Fig. 1E, Fig. 2 ver Película 1 en el material complementario). Codificación de colores de las características celulares basadas en zLa profundidad ayudó a confirmar si las extensiones filopodiales entre células estaban en el mismo z-plano (es decir, en contacto) con las células vecinas de la cresta neural (Fig.2). Por ejemplo, dos células vecinas de la cresta neural estaban en contacto (Fig.2A, flecha B), pero otros filopodios pueden haberse separado en realidad en z-altura (Fig. 2A, punta de flecha C). Este contacto no se pudo determinar con precisión a partir de una imagen proyectada (Fig. 1E). La capacidad de rotar y renderizar un 3D. z-La pila de imágenes confocales alrededor de diferentes ejes de rotación (Fig. 2D-F) reveló que puede haber otros procesos filopodiales que emanan de células que no eran visibles en las proyecciones 2D. Por ejemplo, una célula de la cresta neural individual puede haber estado en contacto con al menos dos células vecinas marcadas con fluorescencia (Fig. 2D). El primer contacto es claramente visible (Fig. 2D-E, flecha). El segundo punto de contacto es a través de una rama del filopodio (Fig. 2F, punta de flecha) que no es visible ni en la imagen proyectada (Fig. 1E) ni en la codificación de profundidad (Fig. 2C, punta de flecha).

La codificación de profundidad y la reconstrucción en 3D de las células vecinas de la cresta neural revelan contactos entre las células vecinas. (A-C) Codificación de profundidad (en z-altura) reconstrucción de un confocal z-apilado a través de células vecinas de la cresta neural en un embrión de pollo vivo marcado con fluorescencia (Gap43-EGFP y H2B MRFP) enfatiza las conexiones filopodiales entre las células en una corriente r6 migratoria cerca del tercer arco branquial (ba3). los z-apila representa las celdas vecinas que se muestran en la Fig. 1E. (A) Una celda migratoria (asterisco) tiene conexiones con dos celdas migratorias diferentes (flecha y punta de flecha). El código de profundidad muestra la profundidad de los filopodios y las diferentes partes de la celda, y z-Diferencias de altura entre cada filopodio. Las conexiones son muy diferentes: una celda hace una conexión doble con dos filopodios (flecha en la esquina superior izquierda) mientras que la otra celda extiende un filopodio más grueso, que hace una conexión lateral con una celda vecina (punta de flecha en la esquina inferior derecha). (B) Una vista ampliada revela que los contactos están en el mismo z-plano (verde a verde y azul claro a verde) entre las dos celdas. (C) Una vista ampliada de la conexión lateral (punta de flecha) entre las dos celdas vecinas muestra que las dos celdas pueden no estar en contacto entre sí, pero que puede haber hasta 14 μm en z-diferencia de altura. El código de color varía de 0 (azul) a 14 μm (rojo). (D-F) Representación 3D del mismo confocal z-apila. (D) La celda principal (asterisco) tiene múltiples conexiones filopodiales entre dos celdas diferentes durante la migración. La primera conexión (flecha) muestra dos filopodios extendidos en contacto con una célula de la cresta neural vecina. La conexión gruesa (punta de flecha) muestra una posible conexión entre las celdas vecinas hacia la esquina inferior derecha. (E) Una vista ampliada revela los contactos locales (flecha). (F) Sorprendentemente, la reconstrucción en 3D y la rotación de la pila de datos muestra que hay una rama separada del filopodio en extensión que definitivamente está en contacto con la celda vecina (punta de flecha). Este contacto no era visible ni en la proyección plana ni en la codificación de profundidad del z-apilar. Barras de escala: 10 μm.

La codificación de profundidad y la reconstrucción 3D de las células vecinas de la cresta neural revelan contactos entre las células vecinas. (A-C) Codificación de profundidad (en z-altura) reconstrucción de un confocal z-apilado a través de células vecinas de la cresta neural en un embrión de pollo vivo marcado con fluorescencia (Gap43-EGFP y H2B MRFP) enfatiza las conexiones filopodiales entre las células en una corriente r6 migratoria cerca del tercer arco branquial (ba3). los z-apila representa las celdas vecinas que se muestran en la Fig. 1E. (A) Una celda migratoria (asterisco) tiene conexiones con dos celdas migratorias diferentes (flecha y punta de flecha). El código de profundidad muestra la profundidad de los filopodios y las diferentes partes de la celda, y z-Diferencias de altura entre cada filopodio. Las conexiones son muy diferentes: una celda hace una conexión doble con dos filopodios (flecha en la esquina superior izquierda) mientras que la otra celda extiende un filopodio más grueso, que hace una conexión lateral con una celda vecina (punta de flecha en la esquina inferior derecha). (B) Una vista ampliada revela que los contactos están en el mismo z-plano (verde a verde y azul claro a verde) entre las dos celdas. (C) Una vista ampliada de la conexión lateral (punta de flecha) entre las dos celdas vecinas muestra que las dos celdas pueden no estar en contacto entre sí, pero que puede haber hasta 14 μm en z-diferencia de altura. El código de color varía de 0 (azul) a 14 μm (rojo). (D-F) Representación 3D del mismo confocal z-apila. (D) La celda principal (asterisco) tiene múltiples conexiones filopodiales entre dos celdas diferentes durante la migración. La primera conexión (flecha) muestra dos filopodios extendidos en contacto con una célula de la cresta neural vecina. La conexión gruesa (punta de flecha) muestra una posible conexión entre las celdas vecinas hacia la esquina inferior derecha. (E) Una vista ampliada revela los contactos locales (flecha). (F) Sorprendentemente, la reconstrucción 3D y la rotación de la pila de datos muestra que hay una rama separada del filopodio que se extiende que definitivamente está en contacto con la celda vecina (punta de flecha). Este contacto no era visible ni en la proyección plana ni en la codificación de profundidad del z-apilar. Barras de escala: 10 μm.

Existen diferencias en la forma de las células y el número y la longitud de los filopodios, según la posición de la célula de la cresta neural en la corriente migratoria.

Los filopodios pueden distribuirse por toda la circunferencia del cuerpo celular.

En contraste con las células de la cresta neural simples o bipolares, numerosas células de la cresta neural mostraban filopodios alrededor de toda la circunferencia del cuerpo celular (Fig. 3A ver película 2 en el material complementario). Los filopodios no parecían estar distribuidos o alineados en ninguna dirección específica y consistían en longitudes largas y cortas, que iban desde aproximadamente 20 μm a 100 μm (Fig. 3A). Las células con filopodios distribuidos alrededor de toda su circunferencia generalmente se ubicaron en o cerca de los frentes de corrientes migratorias densas (corrientes r4 o r6) o adyacentes al tubo neural en regiones escasamente pobladas (cerca de r1 o r7). Cerca de los frentes de los arroyos, por lo general no se observaban células marcadas de la cresta neural distal a las células pilosas.

Las células de la cresta neural muestran una amplia variedad de formas celulares y el número y la longitud de las extensiones filopodiales y lamelipodiales. Las imágenes confocales estáticas de las células típicas de la cresta neural dentro de los flujos migratorios muestran diferentes características, que incluyen numerosos filopodios largos y cortos que se extienden desde todas las áreas alrededor de la célula de la cresta neural y protuberancias lamelipodiales más cortas de diversas formas que se extienden desde el cuerpo celular. (A) Una célula pilosa típica muestra muchos filopodios largos y cortos. Las extensiones discurren en muchas direcciones diferentes y cubren una amplia región en el entorno cerca del cuerpo celular. La longitud de un filopodio puede extenderse hasta 100 μm. El embrión se inyectó con Gap43-EGFP, se electroporó y se volvió a incubar durante 12 horas. (B) Una célula bipolar típica dentro de una corriente de células de la cresta neural (corriente r4). La célula muestra un filopodio largo que se extiende hacia adelante y que se entrelaza alrededor de las células de la cresta neural vecinas locales y no locales. El filopodio posterior puede extenderse tanto como la protuberancia delantera. El embrión se co-inyectó con Gap43-EGFP (verde) y H2B-MRFP (rojo) y se sometió a electroporación para marcar las membranas y núcleos plasmáticos de las células, respectivamente, y se volvió a incubar durante 12 horas. (C) La célula de la cresta neural muestra un filopodio extendido en la dirección del arco branquial de destino a lo largo del flujo de la corriente migratoria (corriente r6). El filopodio de esta celda tiene muchas subestructuras a lo largo de su longitud que se asemejan a espinas. Estas protuberancias más cortas se dirigen perpendicularmente desde la rama principal del filopodio. El embrión se inyectó con Gap43-EGFP, se electroporó y se volvió a incubar durante 12 horas. Barras de escala: 10 μm.

Las células de la cresta neural muestran una amplia variedad de formas celulares y el número y la longitud de las extensiones filopodiales y lamelipodiales. Las imágenes confocales estáticas de las células típicas de la cresta neural dentro de los flujos migratorios muestran diferentes características, que incluyen numerosos filopodios largos y cortos que se extienden desde todas las áreas alrededor de la célula de la cresta neural y protuberancias lamelipodiales más cortas de diversas formas que se extienden desde el cuerpo celular. (A) Una célula pilosa típica muestra muchos filopodios largos y cortos. Las extensiones discurren en muchas direcciones diferentes y cubren una amplia región en el entorno cerca del cuerpo celular. La longitud de un filopodio puede extenderse hasta 100 μm. El embrión se inyectó con Gap43-EGFP, se electroporó y se volvió a incubar durante 12 horas. (B) Una célula bipolar típica dentro de una corriente de células de la cresta neural (corriente r4). La célula muestra un filopodio largo que se extiende hacia adelante y que se entrelaza alrededor de las células de la cresta neural vecinas locales y no locales. El filopodio posterior puede extenderse tanto como la protuberancia delantera. El embrión se co-inyectó con Gap43-EGFP (verde) y H2B-MRFP (rojo) y se sometió a electroporación para marcar las membranas y núcleos plasmáticos de las células, respectivamente, y se volvió a incubar durante 12 horas. (C) La célula de la cresta neural muestra un filopodio extendido en la dirección del arco branquial de destino a lo largo del flujo de la corriente migratoria (corriente r6). El filopodio de esta celda tiene muchas subestructuras a lo largo de su longitud que se asemejan a espinas. Estas protuberancias más cortas se dirigen perpendicularmente desde la rama principal del filopodio. El embrión se inyectó con Gap43-EGFP, se electroporó y se volvió a incubar durante 12 horas. Barras de escala: 10 μm.

Las células de la cresta neural bipolar tienen filopodios que se extienden hacia adelante y hacia atrás.

Muchas células de la cresta neural tenían un número menor de filopodios que se extendían desde el cuerpo celular en dos direcciones diferentes (Fig. 3B). Estos procesos extendidos generalmente se alinearon en la dirección a lo largo de la trayectoria de la célula, hacia los arcos branquiales (en la parte delantera de la célula) o en la dirección inversa hacia el tubo neural (en la parte posterior de la célula). Dentro de una corriente migratoria típica, los filopodios pueden extenderse y tejerse alrededor de las células vecinas de la cresta neural para contactar con vecinos no locales (Fig. 3B, ver Película 3 en el material complementario). El propio filopodio puede tener una forma distinta (Fig. 3C). El proceso puede ser grueso cerca del cuerpo celular (∼5 μm de diámetro) mientras que se aleja de la celda hasta aproximadamente 1 μm de diámetro. Los filopodios que se extienden hacia adelante variaron en longitud, típicamente 50-60 μm, pero podrían extenderse hasta 100 μm de longitud. Along the length of the filopodium were multiple short processes (5-10μm in length) that extended in orthogonal directions from the filopodium(Fig. 3C arrowheads). These shorter protrusions were distributed at random points along a filopodium,maintaining spacing with each other (Fig. 3C) and extended at different angles to the filopodium(Fig. 3C). Some filopodia had a wider fan-shape along the length or at the end of the filopodium(Fig. 3C, bottom right corner).

Bipolar neural crest cells are found near the middle of migratory streams, hairy cells at the front

To determine whether there are differences in the proximal (back of the stream) to distal (front of the stream) distribution of hairy versus bipolar cells, we analyzed cell shapes in typical neural crest cell streams(norte=8). We then plotted the percent of hairy versus bipolar cells at the front, middle and back of typical neural crest cell streams as a percentage of the total number of cells in the stream(Fig. 4A). We found that a larger percentage of hairy cells tend to be at the stream front (distal)(Fig. 4A). In a typical stream,there were approximately three times as many hairy cells near the front compared with bipolar cells. At the back portion of a stream, the percentage of hairy and bipolar cells was nearly equal. By contrast, a much larger percentage of bipolar cells was found in the midstream region there were three times as many bipolar cells as hairy cells in a typical migratory stream(Fig. 4A). Thus, a typical neural crest cell stream has the striking feature of hairy cells at the front and bipolar cells distributed throughout the middle of the stream.

Quantitative analysis. (A) Quantitative analysis of typical neural crest migratory streams (norte=8) shows that different cell shapes (bipolar versus hairy) are distributed in different positions along the stream. The graph plots the percent of hairy versus bipolar cells at the front (distal),middle and back (proximal) of typical neural crest cell streams as a percentage of the total number of cells in the stream. The majority of bipolar cells are located in the middle of the migratory stream, while there are almost three times as many hairy cells versus bipolar cells at the front of the stream. At the back portion of a stream, the percentage of hairy and bipolar cells are nearly equal. (B) Further quantitative analysis of the directional distribution and length of the filopodia on hairy versus bipolar cells is shown in the second set of graphs. A sample of hairy and bipolar cells (norte=16) within typical migratory streams were selected and the filopodia lengths and spatial distributions were measured. Bipolar cells have the feature of having few long filopodia that typically extend into the first two quadrants, forward (toward the branchial arch) and trailing (toward the neural tube). In comparison, hairy cells have a large number of filopodia extending from nearly all aspects of the cell's circumference, seen in thick lines in all four quadrants. The filopodia are slightly longer in the directions toward the branchial arches and the neural tube. (C) A typical migrating neural crest cell was analyzed for the dynamic cell shape changes. The quantitative analysis of the area of a trailing cell, plotted as a function of time, reveals that the area of the cell does not increase monotonically in the direction of motion, but oscillates slightly.

Quantitative analysis. (A) Quantitative analysis of typical neural crest migratory streams (norte=8) shows that different cell shapes (bipolar versus hairy) are distributed in different positions along the stream. The graph plots the percent of hairy versus bipolar cells at the front (distal),middle and back (proximal) of typical neural crest cell streams as a percentage of the total number of cells in the stream. The majority of bipolar cells are located in the middle of the migratory stream, while there are almost three times as many hairy cells versus bipolar cells at the front of the stream. At the back portion of a stream, the percentage of hairy and bipolar cells are nearly equal. (B) Further quantitative analysis of the directional distribution and length of the filopodia on hairy versus bipolar cells is shown in the second set of graphs. A sample of hairy and bipolar cells (norte=16) within typical migratory streams were selected and the filopodia lengths and spatial distributions were measured. Bipolar cells have the feature of having few long filopodia that typically extend into the first two quadrants, forward (toward the branchial arch) and trailing (toward the neural tube). In comparison, hairy cells have a large number of filopodia extending from nearly all aspects of the cell's circumference, seen in thick lines in all four quadrants. The filopodia are slightly longer in the directions toward the branchial arches and the neural tube. (C) A typical migrating neural crest cell was analyzed for the dynamic cell shape changes. The quantitative analysis of the area of a trailing cell, plotted as a function of time, reveals that the area of the cell does not increase monotonically in the direction of motion, but oscillates slightly.

To determine whether there is a bias to the directional distribution and length of the filopodia on hairy versus bipolar cells, we measured the average filopodial lengths and spatial distributions on a sample of hairy and bipolar cells (norte=16) within typical migratory streams. Bipolar cells had the feature of having few long filopodia that typically extended into only two quadrants (Fig. 4B). The forward extending filopodium stretched in the direction of travel (toward the branchial arch destination) and the trailing filopodium extended parallel, but in the opposite direction (Fig. 4B). In comparison, hairy cells had a large number of filopodia extending from nearly all aspects of the cell's circumference(Fig. 4B). The filopdia were longer in the directions toward the branchial arches and the neural tube.

Time-lapse analysis reveals that filopodia play a role in cell directionality

Contact with a lead cell often results in directional guidance by the follower cell

Long, extended filopodial processes at the leading edge of cells appeared to act as active cell-cell contacts that influenced the direction in which a cell subsequently moved. There were two typical neural crest cell migratory behaviors that occurred when a follower cell contacted a downstream cell. In one case, the filopodium made contact with the downstream cell, and then retracted before the trailing cell began to move in the direction of the downstream cell (Fig. 5). The sequence of events was as follows. First, a cell extended numerous filopodia in different directions throughout the local microenvironment[Fig. 5 (t=0) red cell]. Second, an extended filopodium made contact with a neighboring cell(Fig. 5 t=1 hour), and elicited a response (Fig. 5t=1 hour 5 minutes). The trailing cell then retracted its filopodium(Fig. 5 t=1.5 hours) and began to move in the direction of the contact with the lead cell(Fig. 5 t=3 hours).

Neural crest cell-cell contact via filopodia may alter the trajectory of a trailing cell. Selected images from a typical time-lapse imaging session show neural crest cells within the r6 stream. The direction of migration is to the right. Three individual neural crest cells are highlighted (green, red and blue), with the blue cell and the green cell positioned downstream (distal) to the red cell. First, the trailing cell (red) senses the local environment with short filopodial extensions (t=0). The downstream cell ahead in the r6 stream(blue) is migrating toward the branchial arch. The red cell extends a filopodium in the direction of the blue cell (t=1 hour). The blue-colored cell moves slightly backward. Then, the filopodium from the red cell makes contact with the blue cell, and elicits a response from the blue cell in the form of a short filopodial extension in the reverse direction of travel (t=1 hour 5 minutes). Both the red and blue cells retract their filopodia (t=1 hour 30 minutes). The red cell then begins to migrate in the direction of the point of contact with the blue cell (t=3 hours) and migrates further downstream to catch up with the blue cell. The images in the left column have been embossed from the raw data in Adobe Photoshop 7.0 to bring out the edges of the cells. The images in the right-hand column are tracings over the cells from the raw data. The + sign (t=3 hours) marks the original location of the red cell before contacting and migrating toward the blue cell. Scale bar: 30 μm.

Neural crest cell-cell contact via filopodia may alter the trajectory of a trailing cell. Selected images from a typical time-lapse imaging session show neural crest cells within the r6 stream. The direction of migration is to the right. Three individual neural crest cells are highlighted (green, red and blue), with the blue cell and the green cell positioned downstream (distal) to the red cell. First, the trailing cell (red) senses the local environment with short filopodial extensions (t=0). The downstream cell ahead in the r6 stream(blue) is migrating toward the branchial arch. The red cell extends a filopodium in the direction of the blue cell (t=1 hour). The blue-colored cell moves slightly backward. Then, the filopodium from the red cell makes contact with the blue cell, and elicits a response from the blue cell in the form of a short filopodial extension in the reverse direction of travel (t=1 hour 5 minutes). Both the red and blue cells retract their filopodia (t=1 hour 30 minutes). The red cell then begins to migrate in the direction of the point of contact with the blue cell (t=3 hours) and migrates further downstream to catch up with the blue cell. The images in the left column have been embossed from the raw data in Adobe Photoshop 7.0 to bring out the edges of the cells. The images in the right-hand column are tracings over the cells from the raw data. The + sign (t=3 hours) marks the original location of the red cell before contacting and migrating toward the blue cell. Scale bar: 30 μm.

By contrast to this, a neural crest cell filopodium may contact and track the position of a downstream cell (see Movie 4 in the supplementary material). In this sequence of events, a cell first extended a filopodium and contacted a downstream cell. The filopodium remained extended and followed the direction of the back of the downstream cell. At the back of the trailing cell,filopodia continued to be extended in the reverse direction toward the neural tube and to a small extent into other directions adjacent to the cell. As the lead cell continued to migrate further downstream, the filopodium grew as more of the body of the trailing cell followed. Interestingly, quantitative analysis of the area of the trailing cell, plotted as a function of time,revealed that the area of the follower cell did not increase monotonically in the direction of motion, but oscillated slightly(Fig. 4C). The oscillation of cell area versus time appears to result from filopodia that continued to extend in the reverse direction (back toward the neural tube) as the cell body moved in the forward direction (see Movie 4 in the supplementary material).

Long, thin cellular processes retain a contact between individual cells

As described previously, neural crest cells can be connected by thin, long filopodia that are only 1-3 μm in diameter, but extend up to 100 μm in length (Fig. 6 see Movie 5 in the supplementary material). These long cellular processes typically did not lie in a single focal plane, but transcended large x, y y z distances, such that two cells within a migratory stream, although located far apart, may have been connected(Fig. 6B,C). Intriguingly, the long filopodial connections wound in between neighboring neural crest cells(Fig. 6B,C arrow). An individual cell may have maintained several concurrent connections between neighboring cells, with connections of various lengths(Fig. 6).

Neural crest cells within a stream may be connected by long, thin cellular processes. In a typical cell migration stream, many neural crest cells appear to be connected by long, thin cellular processes. (A) Two neural crest cells appear to be linked by a long, thin cellular process (arrow) that stretches between two cells and intertwines around a cell. A fragmented cellular process lies adjacent to one of the cells (arrowhead). This image represents the projection of 30 confocal slices at 1 μm intervals. (B) A 3D rendering of the confocal z-stack reveals the long, thin cellular link (arrow) and short-range contacts. The fragments of a broken cellular process are also shown (arrowhead). (C) A close-up of the 3D rendering of the z-stack and rotation reveals the actual physical connection of the cellular process between the two cells (arrow). los z-stack has been turned by approximately 30 degrees around the y-eje. The embryo was injected with Gap43-EGFP (green) and H2B-MRFP (red) into the neural tube,electroporated and re-incubated for 12 hours. Scale bar: 30 μm.

Neural crest cells within a stream may be connected by long, thin cellular processes. In a typical cell migration stream, many neural crest cells appear to be connected by long, thin cellular processes. (A) Two neural crest cells appear to be linked by a long, thin cellular process (arrow) that stretches between two cells and intertwines around a cell. A fragmented cellular process lies adjacent to one of the cells (arrowhead). This image represents the projection of 30 confocal slices at 1 μm intervals. (B) A 3D rendering of the confocal z-stack reveals the long, thin cellular link (arrow) and short-range contacts. The fragments of a broken cellular process are also shown (arrowhead). (C) A close-up of the 3D rendering of the z-stack and rotation reveals the actual physical connection of the cellular process between the two cells (arrow). los z-stack has been turned by approximately 30 degrees around the y-eje. The embryo was injected with Gap43-EGFP (green) and H2B-MRFP (red) into the neural tube,electroporated and re-incubated for 12 hours. Scale bar: 30 μm.

The long, thin filopodial connections were visually distinguishable when two neighboring cells moved apart from one another or when one cell divided and one of the progeny moved away. The sequence of how this occurred is demonstrated in Fig. 7. Time-lapse analysis shows a typical pair of neighboring cells in contact(Fig. 7). As the lead cell moved away, a thin process between the cells became visible(Fig. 7). As the distance increased, the process lengthened until it broke at an arbitrary point along the process (Fig. 7). Remnants of a thin filopodium were visible along the cell's route[Fig. 6A,B (arrowhead) Fig. 7]. This behavior was most often observed as cells were just exiting the neural tube or between two progeny of a recently divided cell.

The neural crest cell-cell long-range contact develops as two neighboring cells move apart. Selected images taken from a typical time-lapse confocal imaging session showing the interaction between two neighboring neural crest cells that move apart and continue to maintain contact. Initially (t=0), the red cell is migrating within the stream, moving laterally from r6 (not shown,but to the left in the figure). The red cell undergoes cell division to produce a progeny (blue cell) (t=15 minutes). As the blue cell moves away(t=15 minutes), a thin cellular process is maintained (arrow). As the blue cell continues to move laterally (t=30 minutes), the length of the cellular process increases (arrow). Also, the green neighboring cell continues to migrate in the lateral direction. The contact between the red and blue cells lengthens until it breaks at an arbitrary point (t=60 minutes), leaving remnants (arrow). The red cell begins to move toward the blue cell. The blue cell continues to move in the lateral direction and is nearly out of the field of view (t=90 minutes). The green cell migrates near to the location of the previous position of the blue cell and (t=120 minutes) the red cell makes contact with the green cell. The diameter of the red cell at (t=0) is about 10μm.

The neural crest cell-cell long-range contact develops as two neighboring cells move apart. Selected images taken from a typical time-lapse confocal imaging session showing the interaction between two neighboring neural crest cells that move apart and continue to maintain contact. Initially (t=0), the red cell is migrating within the stream, moving laterally from r6 (not shown,but to the left in the figure). The red cell undergoes cell division to produce a progeny (blue cell) (t=15 minutes). As the blue cell moves away(t=15 minutes), a thin cellular process is maintained (arrow). As the blue cell continues to move laterally (t=30 minutes), the length of the cellular process increases (arrow). Also, the green neighboring cell continues to migrate in the lateral direction. The contact between the red and blue cells lengthens until it breaks at an arbitrary point (t=60 minutes), leaving remnants (arrow). The red cell begins to move toward the blue cell. The blue cell continues to move in the lateral direction and is nearly out of the field of view (t=90 minutes). The green cell migrates near to the location of the previous position of the blue cell and (t=120 minutes) the red cell makes contact with the green cell. The diameter of the red cell at (t=0) is about 10μm.

Migrating cells often change shape and are not always bi-directional

As mentioned before, neural crest cells can have a varied number of filopodia that extend and retract in multiple directions. A single cell can undergo numerous phenotypic changes as it migrates. For example, a cell may start out with a bi-directional shape, extend filopodia in numerous directions and then regain a bi-directional shape while moving forward. These cells typically had few (<5) lengthy (50-60 μm) filopodial extensions, some of which remained extended while the cell migrated the filopodia responded to the cell's forward movements. Interestingly, although the lamellipodial extensions may be numerous and spread through the local environment, these processes appeared to be confined mostly to the xy-plane of migration, rather than completely around the cell body. In this way, neural crest cells appeared fairly flat in the z-plane (<30 μm) in comparison to the tremendous spatial spread in the z-plane (up to 100μm in certain directions) of the filopodia.


Contenido

Caspar Friedrich Wolff observed organization of the early embryo in leaf-like layers. In 1817, Heinz Christian Pander discovered three primordial germ layers while studying chick embryos. Between 1850 and 1855, Robert Remak had further refined the germ cell layer (Keimblatt) concept, stating that the external, internal and middle layers form respectively the epidermis, the gut, and the intervening musculature and vasculature. [2] [3] [4] The term "mesoderm" was introduced into English by Huxley in 1871, and "ectoderm" and "endoderm" by Lankester in 1873.

Among animals, sponges show the least amount of compartmentalization, having a single germ layer. Although they have differentiated cells (e.g. collar cells), they lack true tissue coordination. Diploblastic animals, Cnidaria and Ctenophora, show an increase in compartmentalization, having two germ layers, the endoderm and ectoderm. Diploblastic animals are organized into recognisable tissues. All bilaterian animals (from flatworms to humans) are triploblastic, possessing a mesoderm in addition to the germ layers found in Diploblasts. Triploblastic animals develop recognizable organs.

Fertilization leads to the formation of a zygote. During the next stage, cleavage, mitotic cell divisions transform the zygote into a hollow ball of cells, a blastula. This early embryonic form undergoes gastrulation, forming a gastrula with either two or three layers (the germ layers). In all vertebrates, these progenitor cells differentiate into all adult tissues and organs. [5]

In the human embryo, after about three days, the zygote forms a solid mass of cells by mitotic division, called a morula. This then changes to a blastocyst, consisting of an outer layer called a trophoblast, and an inner cell mass called the embryoblast. Filled with uterine fluid, the blastocyst breaks out of the zona pellucida and undergoes implantation. The inner cell mass initially has two layers: the hypoblast and epiblast. At the end of the second week, a primitive streak appears. The epiblast in this region moves towards the primitive streak, dives down into it, and forms a new layer, called the endoderm, pushing the hypoblast out of the way (this goes on to form the amnion.) The epiblast keeps moving and forms a second layer, the mesoderm. The top layer is now called the ectoderm. [6]

Endoderm Edit

los endodermo is one of the germ layers formed during animal embryonic development. Cells migrating inward along the archenteron form the inner layer of the gastrula, which develops into the endoderm.

The endoderm consists at first of flattened cells, which subsequently become columnar. It forms the epithelial lining of the whole of the digestive tract except part of the mouth and pharynx and the terminal part of the rectum (which are lined by involutions of the ectoderm). It also forms the lining cells of all the glands which open into the digestive tract, including those of the liver and pancreas the epithelium of the auditory tube and tympanic cavity the trachea, bronchi, and alveoli of the lungs the bladder and part of the urethra and the follicle lining of the thyroid gland and thymus.

The endoderm forms: the pharynx, the esophagus, the stomach, the small intestine, the colon, the liver, the pancreas, the bladder, the epithelial parts of the trachea and bronchi, the lungs, the thyroid, and the parathyroid.

Mesoderm Edit

los mesodermo germ layer forms in the embryos of triploblastic animals. During gastrulation, some of the cells migrating inward contribute to the mesoderm, an additional layer between the endoderm and the ectoderm. [ cita necesaria ] The formation of a mesoderm leads to the development of a coelom. Organs formed inside a coelom can freely move, grow, and develop independently of the body wall while fluid cushions protects them from shocks. [ cita necesaria ]

The mesoderm has several components which develop into tissues: intermediate mesoderm, paraxial mesoderm, lateral plate mesoderm, and chorda-mesoderm. The chorda-mesoderm develops into the notochord. The intermediate mesoderm develops into kidneys and gonads. The paraxial mesoderm develops into cartilage, skeletal muscle, and dermis. The lateral plate mesoderm develops into the circulatory system (including the heart and spleen), the wall of the gut, and wall of the human body. [7]

Through cell signaling cascades and interactions with the ectodermal and endodermal cells, the mesodermal cells begin the process of differentiation. [8]

Ectoderm Edit

los ectodermo generates the outer layer of the embryo, and it forms from the embryo's epiblast. [9] The ectoderm develops into the surface ectoderm, neural crest, and the neural tube. [10]

The neural crest of the ectoderm develops into: peripheral nervous system, adrenal medulla, melanocytes, facial cartilage.

Note: The anterior pituitary develops from the ectodermal tissue of Rathke's pouch.

Neural crest Edit

Because of its great importance, the neural crest is sometimes considered a fourth germ layer. [11] It is, however, derived from the ectoderm.


Maintaining multipotent trunk neural crest stem cells as self-renewing crestospheres

Neural crest cells have broad migratory and differentiative ability that differs according to their axial level of origin. However, their transient nature has limited understanding of their stem cell and self-renewal properties. While an in vitro culture method has made it possible to maintain cranial neural crest cells as self-renewing multipotent crestospheres (Kerosuo et al., 2015), these same conditions failed to preserve trunk neural crest in a stem-like state. Here we optimize culture conditions for maintenance of avian trunk crestospheres, comprised of both neural crest stem and progenitor cells. Our trunk-derived crestospheres are multipotent and display self-renewal capacity over several weeks. Trunk crestospheres display elevated expression of neural crest cell markers as compared to those characteristic of ventrolateral neural tube or mesodermal fates. Moreover, trunk crestospheres express increased levels of trunk neural crest-enriched markers as compared to cranial crestospheres. Finally, we use lentiviral transduction as a tool to manipulate gene expression in trunk crestospheres. Taken together, this method enables long-term in vitro maintenance and manipulation of multipotent trunk neural crest cells in a premigratory stem or early progenitor state. Trunk crestospheres are a valuable resource for probing mechanisms underlying neural crest stemness and lineage decisions as well as accompanying diseases.

Palabras clave: Crestospheres Multipotency, self-renewal Neural crest stem cells Stem cell maintenance Trunk neural crest.

Published by Elsevier Inc.

Cifras

Endogenous expression of premigratory neural…

Endogenous expression of premigratory neural crest markers in the posterior axial levels. (A-F)…

Trunk crestospheres are enriched for…

Trunk crestospheres are enriched for neural crest marker expression. (A) Trunk crestospheres cultured…

Quantitative RT-PCR shows enriched neural…

Quantitative RT-PCR shows enriched neural crest gene expression in trunk crestospheres. (A) Relative…

Fig. 4.. Trunk crestospheres self-renew and are…

Fig. 4.. Trunk crestospheres self-renew and are multipotent.

Schematic figure of respective axial…

Schematic figure of respective axial levels dissected for cranial and trunk crestospheres, and…


  • This document and 3 million+ documents and flashcards
  • High quality study guides, lecture notes, practice exams
  • Course Packets handpicked by editors offering a comprehensive review of your courses
  • Better Grades Guaranteed

1Biology 4361 Name:______KEY__________ Exam 4 ID#: ____________________ August 1, 2008 Multiple choice (one point each indicate the best answer) 1. Neural tube closure is accomplished by movement of the a. medial hinge point cells. B. medial and dorsolateral hinge point cells. C. medial and dorsolateral hinge point cells, and surface ectoderm. D. medial and dorsolateral hinge point cells, surface ectoderm, and somite mesoderm. 2. Neurons in the central nervous system are myelinated by a. glial cells. B. Schwann cells. C. oligodendrocytes. D. myelinocytes. 3. Spina bifida is a medical condition caused by failure of a. the anterior neuropore to close. B. the posterior neuropore to close. C. cerebrospinal fluid production by the central canal. D. none of the above. 4. Neural tube cells are specified by opposing dorsal-ventral gradients of a. Wnts and Nodal. B. FGF and Shh. C. BMPs and Wnts. D. BMPs and Shh. 5. In human skin, replacement cells are first formed in the a. cornified layer. B. granular layer. C. germinal layer. D. all of the above. 6. Neurons are produced in the __________________ of the neural tube. una. ventricular zone b. intermediate zone c. marginal zone d. sulcus limitans 7. Cranial neural crest cells contribute to which structures? una. inner ear bones, cranial nerves b. thymus cells, jaw c. facial cartilage, facial bone d. all of the above28. Trunk neural crest cells are specified a. prior to migration. B. during migration. C. by paracrine factors after arrival at their destination. D. none of the above. 9. Vagal neural crest cells contribute to formation of a. melanocytes. B. adrenal medulla. C. parasympathetic ganglia of the gut. D. none of the above. 10. Trunk neural crest cells migrate a. exclusively around the somites. B. exclusively through the somites. C. around and through the somites. D. into the pharyngeal pouches. 11. Subdivisions of mesodermal lineages are specified by BMP gradients which are a. high anterior, low posterior. B. high dorsal, low ventral. C. high ventral, low dorsal. D. high lateral, low proximal. 12. The Notch receptor is thought to play a key role in which part of somitogenesis? una. The clock and wave mechanism. B. Periodicity. C. Fissure formation. D. all of the above. 13. Recent evidence suggests that differences in somite numbers between vertebrate species may be the result of a. differences in the length of the pre-somitic mesoderm. B. use of mechanisms other than the “clock and wave" c. faster cycling of the “clock” mechanism. D. none of the above. 14. Specification of somites a. occurs early, in the pre-somitic mesoderm. B. occurs early, as the individual somites are being formed. C. occurs midway through the formation of individual somites. D. occurs late, after formation of individual somites. 15. Tongue muscle is derived from the a. sclerotome. B. primaxial myotome. C. abaxial myotome. D. none of the above.316. What tissue is associated with MyoD? una. Intramembranous bone. B. Endochondral bone. C. Muscle. D. Ligament. 17. The presence of the transcription factor _______ is diagnostic of the ________ . una. BMP, sclerotome. B. Nodal, myotome. C. Shh, dermatome. D. scleraxis, syndetome. 18. In male mammals, the mesonephric tubules and duct become a. ureters. B. metanephrogenic mesenchyme. C. efferent ducts, epididymus, and vas deferens. D. nothing they disappear through apoptosis. 19. Cardiogenenic mesoderm forms a. early in gastrulation. B. late in gastrulation. C. in the neurula stage. D. in the organogenesis stage. 20. Cardiogenic mesoderm is induced by signals from the a. primitive streak. B. notochord. C. neurectoderm. D. endoderm. 21. Cushion cells, which form the heart valves, arise from a. ventricular myocytes. B. epidermal ectoderm. C. endoderm. D. endocardial endothelial cells. 22. The heart is specified in a rostral-caudal axis by a. Shh. B. BMPs. C. Wnts. D. retinoic acid. 23. During human development, the aortic arches a. are all retained. B. either disappear or form various arteries. C. eventually disappear. D. none of the above.424. Primary capillary networks are remodeled during a. extraembryonic vasculogenesis. B. intraembryonic vasculogenesis. C. angiogenesis. D. capillogenesis. 25. Venous and arterial capillaries join via which ligand/receptor combination? una. Delta/Notch b. Shh/Patched c. Fgf2/FGFR d. none of the above. 26. Human gut formation involves a. somatic mesoderm. B. splanchnic mesoderm. C. somatic ectoderm. D. splanchnic ectoderm. True / False (1 point each) 27. Neural crest cells travel exclusively along pathways delineated by extracellular matrix molecules. True / False 28. Trunk neural crest cells migrating via the dorsolateral pathway contact the ectoderm. True / False 29. The ventricular zone of the neural tube consists of multiple layers of germinal epithelium. True / False 30. The initial expansion of the anterior neural tube is caused by cell proliferation in the ependymal layer. True / False 31. Newly formed neurons migrate through layers of neurons that preceded them. True / False 32. Myelination of human brain neurons is completed during the third trimester of pregnancy. True / False 33. Blood vessels generally start forming after the heart starts beating. True / False 34. Proliferating chondrocytes are induced to become hypertrophic by the transcription factor Runx2 (Andy’s question). True / False 35. Hematopoietic stem cells form red blood cells lymphoid stem cells form white blood cells. True / False 36. The tonsil is derived from the lateral plate mesoderm of the pharyngeal pouch. True / False5Fill in. Indicate the location of each of the following structures, cells, or tissues. Label each with a line, arrow, or circle. (½ point each) 37 – 50. Indicate where each of the following cells, structure or organs originate. Label each with a line, arrow, or circle. (½ point each) 51 – 64. abaxial myotome dermamyotomeendoderm epidermal ectodermintermediate mesoderm lateral plate mesodermneural crest cells neural tubenotochordsomitesclerotomesomatopleure spalnchnopleure primaxialmyotomeallantois amnion dermal layer of skin


Neural crest

Neural crest cells are a temporary group of cells unique to vertebrates that arise from the embryonic ectoderm germ layer, and in turn give rise to a diverse cell lineage—including melanocytes, craniofacial cartilage and bone, smooth muscle, peripheral and enteric neurons and glia. [1] [2]

After gastrulation, neural crest cells are specified at the border of the neural plate and the non-neural ectoderm. During neurulation, the borders of the neural plate, also known as the neural folds, converge at the dorsal midline to form the neural tube. [3] Subsequently, neural crest cells from the roof plate of the neural tube undergo an epithelial to mesenchymal transition, delaminating from the neuroepithelium and migrating through the periphery where they differentiate into varied cell types. [1] The emergence of neural crest was important in vertebrate evolution because many of its structural derivatives are defining features of the vertebrate clade. [4]

Underlying the development of neural crest is a gene regulatory network, described as a set of interacting signals, transcription factors, and downstream effector genes that confer cell characteristics such as multipotency and migratory capabilities. [5] Understanding the molecular mechanisms of neural crest formation is important for our knowledge of human disease because of its contributions to multiple cell lineages. Abnormalities in neural crest development cause neurocristopathies, which include conditions such as frontonasal dysplasia, Waardenburg–Shah syndrome, and DiGeorge syndrome. [1]

Therefore, defining the mechanisms of neural crest development may reveal key insights into vertebrate evolution and neurocristopathies.


Development Biology Final

Find it, use a find it experiment to determine if the FGF8 receptor is expressed in the tissue that by the fate map you know becomes the limb.
-for all experiments where you hypothesized FGF8 is required to specify limbs you would have had to have, you would have had to identify that the receptor and/or intracellular components of of FGF signaling in the limb tissue for full credit.

Lose it, Disrupt the FGF8 receptor to determine if it recapitulates the mutant phenotype that was originally identified

Move it. Move FGF8 with beads to other locations near to where limbs form to see if it will induce limbs (don't necessarily need the move it experiment)

If you identify FGF8 receptor and/or downstream components (mek, erk, etc) in limb forming tissue and loss of their function causes reduction of limbs, then your hypothesis is proven. If not then it suggests that FGF induces something else to be expressed, which in turn induces limb.


Ver el vídeo: Histogénesis temprana del tubo neural (Octubre 2022).