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¿Existe un escenario ecológico en el que las larvas de insectos terrestres puedan mostrar opciones de alimentos?

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He estado revisando literatura sobre la elección de alimentos para insectos. Planeo estudiar el efecto de la experiencia previa sobre la elección de alimentos tanto en adultos como en larvas del escarabajo rojo de la harina, Tribolium castaneum. Hay muchos estudios que se centran en que la experiencia de las larvas y los adultos tenga un efecto en la preferencia de los adultos. Me gustaría ver cómo la experiencia de las larvas cambia la elección de las larvas, pero solo si tiene alguna relevancia ecológica. Sin embargo, no pude encontrar un solo estudio que proporcione una relevancia ecológica para las larvas que eligen alimentos.

Esto parece deberse al hecho de que las larvas suelen ser sésiles y, dado que las hembras adultas son las que toman las decisiones sobre la oviposición, la mayoría de los estudios parecen asumir que las elecciones de las larvas no importan. (Hipótesis de rendimiento preferencial)

La elección del alimento de las larvas puede ser ecológicamente relevante en condiciones en las que las hembras cometen "errores" durante la oviposición, por ejemplo, si el entorno fluctúa espacial / temporalmente. Pero si muestran una dispersión limitada (o una dispersión más lenta que los adultos), ¿entonces realmente importa su elección?

¿Alguien sabe de algún ejemplo (publicado o no publicado) en el que la elección de alimentos para las larvas de insectos sea ecológicamente relevante? Me ayudaría mucho diseñar mi estudio. ¡Gracias por adelantado!


La polilla de espalda de diamante (DBM), Plutella xylostella L. (Lepidoptera: Plutellidae) es una de las plagas de crucíferas más importantes del mundo. Una cepa capaz de desarrollarse por completo en el guisante de azúcar (Pisum sativum L. var. macrocarpon) ha aparecido recientemente. Un estudio reciente (Henniges-Janssen, Heckel & Groot (2014), "Preference of Diamondback Moth Larvae for New and Original Host Plant after Host Range Expansion"; link) comparó las preferencias de alimentación de larvas L4 criadas durante estadios larvales anteriores en repollo y guisante. Las larvas de esta cepa criadas en guisantes prefirieron los guisantes, mientras que las larvas criadas en repollo prefirieron el repollo. Las larvas L4 de la cepa original prefirieron el repollo independientemente de su dieta anterior. No creo que se haya demostrado que este ejemplo ocurra en el campo, pero las dos plantas son alimentadas por estas orugas en la naturaleza.

También hay evidencia de que las larvas de Cydia pomonella (polilla de la manzana), una plaga agrícola de marjo de los huertos con una distribución casi global, aprenda a evitar la manzana aromatizada con sacarina si han encontrado previamente plantas nocivas con sabor a sacarina (Pszczolkowski & Brown, 2005); esto probablemente cumple con su segundo criterio de relevancia ecológica más de cerca (evidencia para aprender a evitar las señales de olor / sabor que se encuentran en una planta tóxica, lo que aumenta la supervivencia) pero es menos relevante para una situación de campo del mundo real que el primer ejemplo.

También encontré un artículo sobre el aprendizaje asociativo en insectos aquí que puede incluir algunos ejemplos útiles.


Invertebrados terrestres en el ecosistema de pedernal de Rhynie

Los cherts del Devónico temprano Rhynie y Windyfield siguen siendo una localidad clave para comprender la vida temprana y la ecología en tierra. Albergan el gusano nematodo inequívoco más antiguo (Nematoda), que también puede ofrecer la evidencia más temprana de herbivoría a través del parasitismo de las plantas. Los trigonotarbidos (Arachnida: Trigonotarbida) conservan los pulmones de los libros más antiguos y probablemente eran depredadores que practicaban la alimentación líquida. Los ácaros más antiguos (Arachnida: Acariformes) están representados por taxones que incluyen micófagos y depredadores de los nematodos de hoy. El recolector más antiguo (Arachnida: Opiliones) incluye las primeras tráqueas conservadas y los genitales masculinos y femeninos. Los miriápodos están representados por un ciempiés escutigeromorfo (Chilopoda: Scutigeromorpha), probablemente un depredador cursorial en el sustrato, y un milpiés putativo (Diplopoda). Los colémbolos más antiguos (Hexapoda: Collembola) fueron probablemente micófagos, y otro hexápodo de afinidades inciertas conserva un relleno intestinal de fitodebris. Los primeros insectos verdaderos (Hexapoda: Insecta) están representados por una especie conocida por masticar mandíbulas (¿no carnívoras?). Los coprolitos también proporcionan información sobre la dieta y desafiamos las suposiciones anteriores de que varios taxones se alimentaban de esporas. Rhynie parece preservar una comunidad en gran parte intacta de animales terrestres, aunque algunos grupos esperados están ausentes. Los fósiles conocidos son (ecológicamente) consistentes con al menos parte de la fauna que se encuentra alrededor de las aguas termales islandesas modernas.

Este artículo es parte de un tema de una reunión de debate "Los pedernales de Rhynie: nuestro ecosistema terrestre más antiguo revisado".

1. Introducción

El Rhynie y el vecino afloramiento de sílex de Windyfield en Aberdeenshire en Escocia. Son una de las ventanas más importantes a la vida temprana en tierra [1]. Los fósiles se conservan, a menudo en tres dimensiones, con extraordinaria fidelidad en la matriz de sílex translúcido [2] y ofrecen una visión incomparable de la anatomía externa (e interna) de los animales que vivían en este entorno de aguas termales del Devónico temprano. Tasch [3], Kevan ofrecieron interpretaciones ecológicas anteriores de la fauna terrestre de Rhynie. et al. [4], Rolfe [5,6], Anderson y Trewin [7] y Fayers y Trewin [8]. Desde que se publicaron estos artículos, se han descrito un gusano nematodo [9] y varios arácnidos nuevos [10-13], y se han reinterpretado algunos fósiles previamente conocidos asignados a los insectos o miriápodos [14,15]. Otros estudios se centraron en cómo los arácnidos trigonotarbidos extintos pueden haber respirado [16], caminar [17] y visualizar su entorno [18]. Aquí, ofrecemos una síntesis moderna de los animales terrestres (principalmente artrópodos) conocidos de Rhynie y sus probables funciones ecológicas. Revisamos la morfología funcional, que proporciona evidencia de dónde y cómo podrían haber vivido estos animales. Esto es particularmente importante para los grupos extintos sin contraparte moderna directa. Sin embargo, para los grupos con representantes vivos, las comparaciones detalladas de exactamente cómo viven y se alimentan sus descendientes permiten inferencias más precisas sobre los fósiles del Devónico temprano. Finalmente, comparamos la fauna de Rhynie con las comunidades de artrópodos en los márgenes de las aguas termales modernas.

2. Material y métodos

Los fósiles de animales terrestres de los sílex de Rhynie y Windyfield se revisaron de la literatura y se compararon, cuando fue posible, con especies existentes estrechamente relacionadas como representantes ecológicos. Las referencias para grupos individuales se dan a continuación. El entorno deposicional [2] y la edad estratigráfica de los pedernales de alrededor de 409–411 millones de años ([19], pero ver [20]) se han abordado previamente con cierto detalle. Debido a la excelente conservación, se ha sugerido [21] que al menos los ácaros y colémbolos en Rhynie podrían ser contaminantes recientes incorporados mediante silicificación secundaria. Rechazamos este argumento (ver también [22]) porque: no existe un mecanismo conocido para volver a movilizar la sílice en el sílice cristalino, tanto los artrópodos extintos como los de aspecto moderno se conservan con texturas similares y también se ha recuperado material de artrópodos de los núcleos de perforación. muy por debajo de la superficie erosionada, lo que no dio oportunidad para que los contaminantes modernos ingresen a la matriz.

3. Resultados

(a) Nematoda: Enoplia

Los gusanos nematodos que viven en películas de agua en el ambiente terrestre son efectivamente organismos de agua dulce, pero un hallazgo notable de Rhynie es Palaeonema phyticum Poinar, Kerp & amp Hass, 2008 [9] (figura 1a) descrito a partir de las cámaras estomáticas de la planta terrestre primitiva Aglaophyton majus Edwards, 1986. Se han descrito restos de fósiles [23] y un fósil corporal putativo [24] de nematodos marinos del Ordovícico temprano de China, pero del Devónico temprano P. phyticum sigue siendo el fósil de cuerpo de nematodo inequívoco más antiguo. Los gusanos se estimaron en 0,1-1 mm de longitud y se asignaron a una familia extinta, Palaeonematidae [9], dentro del orden Enoplia. Los autores propusieron que este fósil era uno de los ejemplos más antiguos de relación entre una planta terrestre y un animal. Específicamente, interpretaron P. phyticum como reproducidos dentro del tejido vegetal porque los huevos, los juveniles y los adultos están presentes juntos. A partir de la estructura de la cavidad bucal, los autores también infirieron que se trataba de un alimentador epistrado, utilizando una estrategia de "desgarrar y tragar". Poinar et al. [9] sugirió que los nematodos Rhynie pueden haberse alimentado de las células corticales de la planta, lo que también la convertiría en el herbívoro más antiguo conocido, y que podrían haber complementado su dieta con microorganismos. En este contexto, cabe señalar un comentario anterior de Challoner et al. [25] que algunos daños a las plantas observados en Rhynie podrían haber sido inducidos por nematodos. Debemos mencionar que tanto los nematodos de vida libre como los nematodos parásitos (parcialmente silicificados) en las células del parénquima de la planta Eleocharis se han observado en el moderno Big Blue Hotspring en Yellowstone (Alan Channing 2017, comunicación personal).

Figura 1. Gusanos nematodos y arácnidos de Rhynie. (a) Palaeonema phyticum Poinar, Kerp & amp Hass, 2008 (Nematoda: Enoplia). (B,C) Palaeocharinus spp. (Arachnida: Trigonotarbida). (D,mi) Dos ejemplos de ácaros (Arachnida: Acariformes). (f – h) Eophalangium sheari Dunlop, Anderson, Kerp & amp Hass, 2004 (Arachnida: Opiliones). (I) Saccogulus seldeni Dunlop, Fayers, Hass & amp Kerp, 2006 (Arachnida incertae sedis).

Según Bik et al. [26], la subclase Enoplia es el primer clado ramificado de Nematoda. Se puede dividir en un Enoplida en gran parte marino y un Triplonchida terrestre, este último contiene algunos parásitos vegetales modernos. Estos autores notaron la escasez de fósiles de nematodos (la mayoría provienen del ámbar), pero parecen haber pasado por alto la especie Rhynie como un punto de calibración potencial para su datación molecular. Bik et al. ([26] y sus referencias) también abordaron el debate sobre si los nematodos se originaron en un medio ambiente marino o terrestre y, si fueran marinos, con qué frecuencia cruzaban hacia hábitats terrestres y de agua dulce. Se cree que la alimentación de las plantas en los nematodos modernos ha surgido al menos cuatro veces de forma independiente entre los doce clados principales actualmente reconocidos [27]. Dado el número limitado de caracteres morfológicos, gran parte del trabajo filogenético actual se basa en datos moleculares, y hasta la fecha no se ha intentado incorporar la extinta familia Rhynie en un árbol moderno. Si es posible, esto probaría si la alimentación de las plantas en la familia de los fósiles es independiente o si data el origen de una de las cuatro transiciones conocidas al parasitismo de las plantas. Pájaro et al. [27] informó de la presencia de un estilete en todos los parásitos de las plantas nematodos modernas que los animales usan para perforar las células vegetales y que parece haber surgido de manera convergente. Un estilete está ausente en P. phyticum [9] lo que implica que no pertenece a uno de los clados modernos de parásitos de plantas, y desarrolló este estilo de vida de forma independiente. Pájaro et al. [27] también señaló que los parásitos de las plantas modernas a menudo están estrechamente relacionados con los nematodos fungívoros, lo que sugiere que (en estos grupos) la alimentación de las plantas evolucionó a partir de la alimentación con hongos. Dado que Rhynie tiene una rica colección de hongos [28], es interesante especular si había otros nematodos en el ecosistema original que usaban este recurso.

(b) Arachnida

(i) Trigonotarbida

Los trigonotarbidos son un orden arácnido extinto (Silúrico-Pérmico). De las cinco especies originales descritas en Rhynie [29], todas en el género Palaeocharinus Hirst, 1923: es probable que sólo dos sean válidos [30], los otros parecen haber sido diagnosticados en artefactos de conservación. Los fósiles de Hirst [29,31] miden entre 3 y 4 mm de longitud corporal (figura 1B). Un poco más grande (California 6 mm) y más tuberculados Palaeocharinus más tarde se añadió la especie [12] del pedernal de Windyfield adyacente. Algunos trigonotarbidos de Rhynie miden hasta 14 mm de largo [5], sin embargo, estos solo se conocen en la sección dorso-ventral y es difícil evaluar si pertenecen al mismo género que los fósiles más pequeños. La exquisita conservación de los trigonotarbidos de Rhynie ha contribuido a una excelente comprensión de la morfología y paleobiología del grupo. Una característica clave del grupo es la presencia de pulmones de libros [32] (figura 1C) que confirman que eran inequívocamente terrestres, contra Tasch [3] quien sugirió que toda la fauna de Rhynie pudo haber sido acuática. Estas estructuras siguen siendo la evidencia más antigua de pulmones en cualquier grupo de animales y una nueva investigación [16] confirmó que son anatómicamente modernas. Por ejemplo, los espacios de aire entre las laminillas individuales están separados entre sí por pequeños puntales llamados trabéculas que evitan que el pulmón colapse por su propio peso. La presencia de dos pares de pulmones también ubica filogenéticamente a los trigonotarbidos en el clado arácnido Pantetrapulmonata junto a arañas, arañas látigo, escorpiones látigo y esquizomidos. Dicho esto, el material de Rhynie también conserva algunos caracteres como tergitos divididos, un mecanismo de bloqueo entre el prosoma y el opistosoma, y ​​una pequeña garra al final del pedipalpo [33] que se comparten con el raro y enigmático orden vivo Ricinulei.

Palaeocharinus tiene tubérculos oculares laterales que soportan hasta 15 lentes individuales [18]. Parecen documentar una transición entre un ojo compuesto, como en los cangrejos herradura y los euriptéridos extintos, y los ojos de los arácnidos modernos que tienen cinco lentes o menos. No está claro en qué medida Palaeocharinus dependía de la visión (sus ojos medianos miran hacia arriba en ángulo y sus ojos laterales miran más hacia los lados) y la mayoría de los arácnidos modernos se basan más en setas táctiles y / o vibraciones como información sensorial. Las piernas de Palaeocharinus tienen setas escasas, pero se vuelven más setas hacia la punta. No hay evidencia de que Palaeocharinus tenía tricobotria (pelos finos utilizados para detectar corrientes de aire), pero al menos la articulación del metatarso hacia los extremos de las piernas tiene grupos de órganos sensoriales cortados que en los arácnidos modernos actúan como medidores de tensión sensoriales. Garwood & amp Dunlop [17] analizaron detalles de las articulaciones de las piernas en Palaeocharinus para restringir el grado en que las juntas pueden doblarse en cualquier dirección dada. A partir de esto, junto con una reconstrucción digital del animal completo, estimaron el centro de masa y extrapolaron una animación tridimensional de un patrón de caminar probable basado en comparaciones con arácnidos vivos.

Estos elementos anatómicos dan la impresión general de Palaeocharinus como un depredador cursorial de patas cortas. Las piezas bucales consisten en quelíceros en forma de cuchillo de cierre (figura 1C), con un colmillo curvo que se articula contra un artículo basal que lleva una hilera de dientes [34]. Al igual que las arañas, los trigonotarbidos pueden haber perforado y sujetado las presas con los colmillos y luego haber presionado a la víctima contra la fila de dientes como parte del proceso de masticación. Ninguno de los materiales muestra evidencia de una apertura de una glándula de veneno prosomal en el colmillo, que de otra manera solo se conoce en las arañas. Los trigonotarbidos de Rhynie también tienen una fila de dentículos en las coxas del pedipalpo, así como proyecciones mesales de las coxas anteriores de la pierna que pueden haber ayudado a la masticación. Estos no se ven en esta forma en ningún arácnido vivo, y podrían representar un remanente de algo similar a las gnathobases coxales utilizadas para masticar alimentos en cangrejos herradura y euriptéridos.

La mayoría de los arácnidos digieren a sus presas por vía oral, regurgitando enzimas en la comida y chupando los restos licuados. Es probable que la digestión preoral haya sido menos efectiva en un ambiente acuático, por lo que nuevamente apoya un modo de vida en la tierra. Dos líneas de evidencia apoyan fuertemente la digestión preoral en trigonotarbids Rhynie. Rolfe [6, lámina 1] figuró una masa amorfa de cutícula sostenida en las piezas bucales de un trigonotarbid y hay un supuesto dispositivo de filtrado [34] entre el labrum y el labio que consta de varios pelos o plaquetas opuestos apuntando hacia abajo. Esto sugiere que la materia particulada se filtró y, por lo tanto, no se ingirió, y no se esperarían elementos sólidos en el intestino. Algunos autores [4] sugirieron que los trigonotarbidos pueden haber sido alimentadores facultativos de esporas. El consumo de plantas por parte de las arañas es muy raro, pero no desconocido [35], y en unos pocos casos se consumieron esporas de hongos. Sin embargo, en ausencia de evidencia directa de la alimentación de esporas, como un Palaeocharinus con esporas en sus piezas bucales o rastros intestinales, creemos que la morfología conservada es más consistente con la de un depredador.

(ii) Acariformes

Los ácaros Rhynie siguen siendo el registro inequívoco más antiguo del orden Acariformes. El otro orden de ácaros convencionalmente aceptado, Parasitiformes, no se conoce hasta el Cretácico. Los fósiles de Rhynie (figura 1D,mi) se asignaron inicialmente [29] a una sola especie, Protacarus crani Hirst, 1923, con longitudes corporales de California 290–440 µm, y tentativamente se refiere a la familia moderna Eupodidae. Posteriormente, Dubinin [36] reconoció cuatro especies adicionales. Ha habido una desafortunada tendencia en el pasado a tratar a todos los ácaros Rhynie como un grupo amorfo de detritívoros generalistas. Por lo tanto, consideramos importante aquí revisar la ubicación sistemática de las especies, así como la ecología de los miembros modernos de sus respectivos grupos. Sin embargo, debemos advertir que no ha habido una revisión taxonómica de los ácaros desde el estudio de Dubinin, y que basó sus interpretaciones en las (aunque excelentes) ilustraciones publicadas en lugar de la observación directa de los fósiles. La especie original, P. crani, actualmente se ubica en el clado Endeostigmata y la familia Alycidae. También se consideran endostigmátidas otras dos especies: Protospeleorchestes pseudoprotacarus Dubinin, 1962 en la familia Nanorchestidae y Pseudoprotacarus scoticus Dubinin, 1962 en la familia Alicorhagiidae. Los dos ácaros Rhynie restantes se colocan en un clado diferente, Prostigmata, específicamente el grupo Eupodides y la familia Tydeidae que contiene Palaeotydeus devonicus Dubinin, 1962 y Paraprotacarus hirsti Dubinin, 1962.

Los ácaros acariformes se pueden dividir en dos linajes principales [37]: Sarcoptiformes y Trombidiformes. Los endeostigmátidos son ácaros sarcoptiformes, mientras que los eupodídidos son trombidiformes. Los fósiles de Rhynie sugieren que estos linajes se habían separado unos de otros antes del Devónico temprano, y que algunas familias existentes pueden remontarse potencialmente a más de 400 millones de años. Los ácaros sarcoptiformes a veces se denominan "ácaros masticadores", ya que tienen piezas bucales modificadas para la masticación y, por lo tanto, pueden ingerir alimentos particulados.Los sarcoptiformes más abundantes son los ácaros oribátidos, que son un componente importante de los ecosistemas de suelos modernos. Ninguno de los ácaros Rhynie parece ser oribátide —un grupo registrado por primera vez en el Devónico medio— y, en cambio, se colocó entre los endeostigmátidos, que generalmente se interpretan como un conjunto de ácaros masticadores de ramificación temprana [38]. Krantz & amp Walter [37] señalaron que los endeestigmátidos modernos se encuentran a menudo hoy en día en hábitats de suelos extremos o secos (por ejemplo, desiertos, costras microbianas, costas marinas). Especulamos que su presencia en Rhynie podría relacionarse con las características inusuales del entorno de las aguas termales.

Con respecto a las ecologías alimentarias modernas [39], algunos Alycidae vivos son depredadores de gusanos nematodos, un grupo que ahora también se conoce en Rhynie (ver más arriba). Se ha especulado que otros Alycidae se alimentan de plantas, pero estas formas tienen piezas bucales alargadas en forma de aguja que no se ven en los fósiles de Rhynie. Los alicorhagiidae se consideran omnívoros y pertenecen a un conjunto de endeostigmátidos que se sabe que ingieren fragmentos sólidos de hongos y / u otros invertebrados de cuerpo pequeño y blando. Por ejemplo, algunos alicorhagiidos vivos se alimentan de hongos en el laboratorio, pero los cultivos no prosperan a menos que también tengan acceso a los nematodos como presas [39]. Finalmente, se cree que los Nanorchestidae se alimentan de líquidos y las especies vivas se han clasificado como microfitofagos que se alimentan de hongos y algas. Como se señaló anteriormente, los hongos abundan en Rhynie como una fuente potencial de alimento y aquí también se han reportado tanto algas verdes como cianobacterias [4].

Los ácaros prostigmátidos expresan una desconcertante variedad de estilos de vida, desde depredadores de vida libre hasta parásitos y comederos de plantas. En Rhynie, las afinidades de los fósiles dictan que nos centremos en Tydeidae, cuyas especies modernas incluyen depredadores, carroñeros y grupos que se alimentan de hongos o directamente de plantas [40]. En su catálogo de tydeids modernos, Da Silva et al. [41] también los enumeró como fitófagos, micófagos, pollenófagos, insectos parásitos o carroñeros, pero señaló además que la mayoría de las especies actuales son carroñeros o micófagos (es decir, que se alimentan de hongos). Ambas ecologías de alimentación son compatibles con el paleoambiente de Rhynie. Debemos señalar de pasada que Rolfe [6] identificó estructuras que le recordaron las agallas formadas por los ácaros eriofioideos (otro grupo prostigmátido), sin embargo, la formación de agallas y / o los productores de agallas en Rhynie no se han investigado más. En resumen, el conjunto de ácaros en Rhynie incluye taxones que pueden haber utilizado una variedad de nichos ecológicos.

(iii) Opiliones

El recolector descubierto en Rhynie [10] (figura 1f – h) fue nombrado posteriormente Eophalangium sheari Dunlop, Anderson, Kerp y Hass, 2004 [11]. Es el registro más antiguo de Opiliones. El material descubierto sugiere un cuerpo compacto de hasta 6 mm de largo con patas alargadas y delgadas. Mientras que los trigonotarbidos preservan los pulmones (ver arriba), E. sheari tiene tubos traqueales [11], con un patrón de ramificación similar al de los recolectores vivos. En detalle, un tubo grande se extiende hacia el prosoma, que habría contenido la musculatura de la extremidad metabólicamente activa, y varios tubos más pequeños sirven al opistosoma (figura 1h). Ambas estructuras representan la evidencia directa más antigua de tráqueas en cualquier artrópodo y demuestran inequívocamente que E. sheari era un animal completamente terrestre.

Eophalangium sheari también preserva los órganos reproductores, permitiendo el reconocimiento de los diferentes géneros y la realización de inferencias sobre su comportamiento. En los recolectores modernos, los machos tienen un espermatopositor eversible (el suborden Cyphophthalmi) para depositar espermatóforos en el sustrato, o un pene (todos los demás subórdenes) como órgano intromitante para la transferencia directa de espermatozoides. El órgano cosechador de Rhynie (figura 1gramo) termina en una punta afilada, o lápiz [11], y parece más probable que haya sido un pene utilizado para la cópula directa. La hembra de E. sheari conserva un ovipositor anulado (figura 1F) que, en comparación con las especies vivas, presumiblemente se extendió desde el cuerpo para permitir la puesta de huevos en un lugar específico dentro del sustrato. En su descripción original [11], E. sheari fue asignado al suborden viviente Eupnoi. Sin embargo, la cantidad de tendones en el pene masculino no coincide con el patrón que se observa en los eupnoides vivos y la abertura genital (o gonostoma) parece estar abierta, en lugar de estar cerrada por una placa. Posteriormente, Garwood et al. [42] resuelto E. sheari más cercano a un nuevo recolector fósil Carbonífero basado en este gonostoma abierto y una proyección anterior (u ocularium) que lleva los ojos medianos. Juntos, estos dos fósiles paleozoicos fueron asignados a un nuevo suborden extinto, Tetrophthalmi, formando el grupo hermano de Cyphophthalmi.

Inusualmente entre los arácnidos, los cosechadores modernos son omnívoros y no practican la digestión preoral. Como resultado, el recolector de Rhynie tiene un rastro intestinal visible [11], pero no se pueden identificar los contenidos intestinales específicos. A partir de una descripción general de la ecología alimentaria en los recolectores modernos [43], sería engañoso afirmar que todos los recolectores son generalistas. Las diferentes especies modernas tienden a mostrar preferencias alimentarias individuales. La mayoría de los recolectores son principalmente depredadores, ya sea de artrópodos, moluscos o gusanos, pero pueden complementar su dieta hurgando en material animal y / o vegetal en descomposición. Un punto interesante a destacar [43] es que los recolectores vivos a menudo prefieren los artrópodos de piel blanda. Los colémbolos de Rhynie (ver más abajo) ofrecerían una fuente potencial de presas más blandas. Dado E. sheariEn la posición putativa del grupo hermano en el suborden Cyphophthalmi, vale la pena señalar que se ha observado que los cyphophthalmids modernos se alimentan de colémbolos vivos o muertos [44]. Las preferencias alimentarias más exóticas que se observan en los recolectores vivos tienden a asociarse con clados derivados. Por lo tanto, advertimos en contra de inferir que E. sheari material consumido regularmente como materia vegetal en descomposición, esporas u hongos.

(iv) Arachnida incertae sedis

El último arácnido putativo es Saccogulus seldeni Dunlop, Fayers, Hass & amp Kerp, 2006. Conocido solo a partir de una única muestra en sección delgada [13] (figura 1I), se parece en algunos aspectos al prosoma de una araña en sección longitudinal, pero carece de apomorfías inequívocas de Araneae. La característica más destacable es una estructura interna alargada interpretada como una faringe [13], con lo que parece un denso cepillo de pelos o plaquetas formando un sistema de filtrado. Similar a Palaeocharinus arriba, esto implica que un animal usa la digestión preoral, pero en ausencia de más detalles sobre su morfología o afinidades, su ecología sigue siendo equívoca.

(c) Myriapoda

(i) Chilopoda

Los ciempiés (Chilopoda) se registraron en el pedernal de Windyfield [7] como Crussolum sp. Este género también se conoce del Devónico medio de los EE. UU. Y ha sido asignado al orden Scutigeromorpha, o ciempiés domésticos. El material de Windyfield exhibe un tipo de cutícula distintivo e incluye elementos aislados de las antenas, piezas bucales y patas (figura 2a,B). Se infirió una longitud corporal de unos 35 mm [7]. Los escutigeromorfos tienen un registro fósil que se remonta al Silúrico tardío [45] y la presencia de un aparato forcipular en estas formas tempranas del Paleozoico, incluidas las de Windyfield, implica morder las mandíbulas con glándulas venenosas como en los ciempiés vivos. Undheim et al. [46] señaló que los ciempiés, y presumiblemente también los escorpiones, se encuentran entre los artrópodos depredadores terrestres más antiguos que han desarrollado veneno para someter a sus presas. Estos autores también señalaron que los ciempiés escutigeromorfos tienen forcipules bastante delicados, que se utilizan principalmente para inyectar veneno. Los ciempiés más derivados tienen piezas bucales cada vez más robustas que se utilizan para cortar y rebanar también. También identificaron diferencias en los componentes del veneno entre los ciempiés escutigeromorfos y escolopendromorfos, lo que podría implicar una división de tiempo profunda en la producción de veneno de ciempiés y su ecología de alimentación asociada. Estos fósiles devónicos están de acuerdo con tal hipótesis.

Figura 2. Miriápodos, hexápodos y coprolitos de Rhynie y Windyfield. (a,B) Elementos de las extremidades Crussolum sp. (Chilopoda: Scutigeromorpha). (C) Rhynimonstrum dunlopi Anderson y amp Trewin, 2003 (Arthropoda incertae sedis, posiblemente Diplopoda?). (D) Cápsula de cabeza de Precursor de Rhyniella Hirst & amp Maulik, 1926 (Hexapoda: Collembola). (mi) Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928 (Hexapoda: afinidades equívocas). (F) Leverhulmia mariae Anderson y Trewin, 2003 (probablemente Hexapoda). (soldado americano) Coprolitos del Lancifex Habgood, Hass & amp Kerp, 2004 tipo incluido amorfo (gramo) y rico en esporas (h,I) contenido.

Los ciempiés existentes son invariablemente depredadores, lo que lleva a sugerir [7] que Crussolum puede haber sido un cazador activo en el ecosistema de Rhynie. Los escutigeromorfos se pueden caracterizar ecológicamente como corredores rápidos [47], buscando preferentemente presas en la superficie del sustrato. Los escutigeromorfos existentes retienen ojos compuestos grandes, mientras que las órdenes de ciempiés más derivadas muestran tendencias crecientes hacia la hojarasca y hábitats de suelo más profundos: por ejemplo, acortando las patas y reduciendo, y finalmente perdiendo, los ojos por completo. Por tanto, podemos inferir que Crussolum probablemente cazado principalmente en el sustrato, en lugar de excavar en él. Se ha informado que los escutigeromorfos vivos comen arácnidos, colémbolos y varios insectos. Un espectro de presas similar estaba disponible en Rhynie.

(ii) Myriapoda: Diplopoda

Rhynimonstrum dunlopi Anderson & amp Trewin, 2003 se basa en fragmentos de cutícula enigmáticos pero distintivos [7] que forman estructuras anulares con patrones específicos de poros (figura 2C). Fue descrito como Arthropoda incertae sedis, pero se hicieron comparaciones con los artículos de antenas de milpiés (Diplopoda). Si esta interpretación es correcta, implicaría un animal que era bastante más grande que los artrópodos típicos de Rhynie. Los milpiés de hoy son casi siempre detritívoros (ver más abajo), pero en ausencia de datos que confirmen sus afinidades, es difícil hacer más inferencias ecológicas.

(d) Hexápoda

(i) Colémbola

Rhynie alberga la evidencia más antigua de Hexapoda en el registro fósil [14]. Los colémbolos (colémbolos) están representados por Precursor de Rhyniella Hirst & amp Maulik, 1926 (figura 2D). Las descripciones originales [31] solo recuperaron la cabeza (incluidas las mandíbulas) y el tórax. Whalley & amp Jarzembowski [48] agregaron un abdomen con la distintiva furcula (o resorte) y el colóforo en forma de tubo en la parte inferior. Precursor de Rhyniella por lo tanto, podría confirmarse como un inequívoco, California 1,5 mm de largo, collembolan. Ya había desarrollado un mecanismo para facilitar los saltos rápidos, lo que sugiere la necesidad de evitar a los depredadores, siendo los candidatos más probables los trigonotarbidos, los recolectores y los ciempiés (ver más arriba).

Los colémbolos modernos se alimentan en gran medida de hifas de hongos y material vegetal en descomposición [49], los cuales habrían estado abundantemente disponibles en Rhynie. Hoy en día, algunas especies son depredadoras de animales como nematodos, rotíferos y otros colémbolos. Entre los comentarios anteriores sobre las preferencias alimentarias de la especie Rhynie, Kevan et al. [4] sugirió que la falta de un área molar bien desarrollada en las mandíbulas implicaba material dietético que no requería masticación, como microorganismos del suelo o esporas. Señalaron los jugos de plantas como otra posibilidad, pero que R. precursor carece de mandíbulas perforantes que les hubieran permitido crear heridas punzantes. Sin embargo, las mandíbulas de R. precursor Desde entonces se ha demostrado que poseen una placa molar [50] (figura 2D). Por lo tanto, una dieta que requiera masticación, como la detritívora, es plausible, aunque debe mencionarse que las regiones molares no se oponen directamente entre sí como se esperaría de un animal masticador (Joachim Haug 2017, comunicación personal). Se carece de información adicional sobre la ecomorfología de las mandíbulas de Collembolan, aunque algunas especies carnívoras existentes poseen mandíbulas asimétricas entrelazadas [49] que están ausentes en R. precursor. En un comentario de discusión en Bernays et al. [51], Ed Jarzembowski postuló a través de la comparación con especies existentes que el largo pretarsi de R. precursor podría haber permitido la locomoción en la superficie del agua, pero esta especulación no se ha explorado más.

Hopkin [49] comentó lo similar R. precursor es a especies vivientes de collembolan. También revisó sugerencias anteriores sobre sus probables afinidades, favoreciendo la propuesta de la familia existente Isotomidae ([50] ver también [52]). Ambos estudios destacaron el hecho de que los Isotomidae poseen una morfología generalizada y tienden a ser el componente dominante dentro de las comunidades modernas de colémbolos. Los miembros existentes de la familia se encuentran en varios hábitats de basura, suelo y musgo, y a pesar de ser más abundantes en condiciones frías y húmedas, se encuentran en una amplia gama de ecosistemas, desde desiertos hasta regiones polares.

(ii) Rhyniognatha

Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928 es una especie enigmática [53] conocida a partir de un único espécimen, inicialmente figurado por Hirst & amp Maulik [31], que conserva un par de mandíbulas rodeadas por estructuras cuticulares más difíciles de identificar (figura 2mi). Engel & amp Grimaldi [14], considerados en gran medida como "insectos" en el pasado, propusieron que las piezas bucales eran de naturaleza dicondílica, es decir. que posee dos puntos de pivote, un cóndilo posterior y un acetábulo anterior, y de forma triangular. A partir de esto, propusieron que el animal en su conjunto era un insecto pterigoto (es decir, alado). Esta tentadora posibilidad no ha sido corroborada por ningún otro ejemplar, pero si es correcta, implica que los hexápodos no insectos (colémbolos), los insectos apterigotos y algunos de los primeros pterigotos estaban presentes en la tierra durante el Devónico temprano. La datación del reloj molecular [54,55] corrobora la idea de que los insectos ectognatosos, y quizás incluso los pterigotos, habían evolucionado en este punto.

Sin tener en consideración R. hirstiLas afinidades, la forma de las mandíbulas (triangulares, con áreas incisivas y molares bien diferenciadas) son bastante generalizadas y funcionalmente comparables con las de numerosos grupos de insectos hemimetabolos (p. ej. [56]), como Orthoptera y Blattodea. Kevan et al. [4] sugirió que las mandíbulas son "una reminiscencia de las afiladas mandíbulas afiladas y dentadas de un carnívoro", mientras que Engel y Grimaldi [14] postularon que pertenecían a un organismo masticador, pero señaló que era imposible decir si la dieta original compuesto por esporas / polen, tejido de hoja / tallo o animales pequeños. Coincidimos en que es imposible reconstruir la dieta de R. hirsti con alguna certeza, pero tenga en cuenta que las mandíbulas de los insectos carnívoros tienden a tener cúspides cortantes [57], mientras que los saltamontes que se alimentan de vegetación no herbácea tienen una serie de cúspides puntiagudas y afiladas. Tentativamente sugerimos que R. hirsti se parece más a la última condición, que apunta a una dieta no carnívora.

(iii) Leverhulmia

Leverhulmia mariae Anderson & amp Trewin, 2003 se describió inicialmente con base en el espécimen holotipo difícil de estudiar [7] (figura 2F), como un California Especie de 12 mm de largo asignable a Myriapoda incertae sedis. Fayers & amp Trewin [15] informaron sobre un nuevo espécimen y prepararon aún más el holotipo. Esto reveló apéndices anteriores (es decir, presumiblemente torácicos), que terminan en un pretarso que comprende un par lateral de ungues articulados con un unguis mediano fijo entre ellos. También identificaron setas en los apéndices como mecanorreceptores, con posibles estructuras quimiorreceptoras también. Además, postularon que el holotipo representa un abdomen con un mínimo de cinco pares de leglets segmentados y sin garras. Unguis laterales articulados emparejados implican afinidades de dipluran o insectos, mientras que el unguis mediano corto sugiere la disposición pretarsal de algunos Zygentoma (peces plateados). Los autores compararon las polainas abdominales con la disposición de Diplura, Zygentoma y Archaeognatha. En general, su naturaleza segmentada sugiere Hexapoda de tallo, más que de corona [58].

La misma línea de sección en el holotipo que hace que la morfología de L. mariae Sin embargo, difícil de interpretar, facilita las inferencias sobre su ecología gracias a una longitud significativa de relleno intestinal [7, 15]. Esta estructura sinusoidal a medio camino entre la superficie dorsal y ventral (figura 2F) contiene fragmentos de diversos materiales que de otro modo faltarían en la matriz de pedernal huésped, y recorre toda la longitud preservada del fósil. El material heterogéneo dentro de esta supuesta traza intestinal comprende "... fitodebrios macerados, esporas, materia orgánica amorfa y fragmentos de cutícula de artrópodo" [15, pág. 1121]. Los autores informaron que los fitodebris, aunque generalmente son imposibles de identificar, contienen raros ejemplos de hebras fragmentadas de tejido del xilema. Esto se acompaña de esporas de embriofitos dispersos de 50 a 80 µm, grupos de esporas de hongos que se encuentran a mitad de camino a lo largo de la traza y un mínimo de dos tipos diferentes de cutícula de artrópodos, distintos de los de L. mariae. De estos, el primero se encuentra en un extremo del trazo intestinal y comprende una cutícula lisa de paredes gruesas en fragmentos arqueados. El otro se encuentra en el extremo opuesto del espécimen, y consiste en fragmentos agrupados casi cilíndricos de cutícula lisa, de paredes delgadas, una adornada por una macroseta corta y encajada. Fayers & amp Trewin [15] identificaron un tamaño mínimo de mordida de 300 µm para este animal en función del tamaño de los fragmentos, aunque no se pudieron identificar piezas bucales definitivas.

Anderson & amp Trewin [7] sugirieron (y estamos de acuerdo) que el contenido intestinal indica un detritívoro, porque la delimitación de paquetes discretos de cutícula de artrópodos, restos de plantas maceradas, esporas y material orgánico amorfo sugiere que el animal estaba ingiriendo numerosos alimentos en varios estados. de decadencia. El contenido intestinal también es comparable al contenido de los coprolitos que se encuentran en los depósitos de esta edad, incluido Rhynie (ver más abajo), que se cree que se originan en los detritívoros. Fayers & amp Trewin [15] también señalaron que se sabe que los Archaeognatha y Zygentoma existentes son detritívoros. Además, observamos que mientras que los elementos vegetales y artrópodos del intestino están fragmentados, presumiblemente a través de la masticación, no ocurre lo mismo con las esporas [7] presumiblemente debido a su pequeño tamaño. Según las cifras publicadas, la concentración relativamente baja de esporas sugiere que probablemente no fueron una fuente primaria de alimento.

(e) Interacciones planta-artrópodo y coprolitos

Una posible visión de la paleoecología es el daño de las plantas mediado por artrópodos y otras interacciones. Labandeira [59] proporcionó una descripción general completa, que demostró que en sitios de edad equivalente a Rhynie hay evidencia de palinofagia generalizada, alimentación del follaje externo, perforación y succión, y perforaciones.Ha habido relativamente poco trabajo sobre daños a las plantas en Rhynie. Kevan et al. [4] revisó e informó sobre las lesiones superficiales infligidas durante la vida en las plantas Rhynie, y distinguió tres tipos principales de daño. Se sugirió que el primero era el resultado de la penetración de los metazoos en los tejidos vegetales: por implicación un artrópodo chupador de savia, aunque señalaron [4] que esto no tiene por qué ser un daño inducido por animales. Otros dos tipos de daños podrían ser causados ​​por animales u hongos. Rolfe [6] coincidió en que el agente causante de este daño era equívoco y podría haber tenido orígenes artrópodos, fúngicos u otros patógenos. Esto fue apoyado por Chaloner et al. [25, pág. 178], quien concluyó que "... la posibilidad de una relación de alimentación de savia que involucre a los artrópodos es probablemente lo más lejos que esta evidencia nos puede llevar en la actualidad". A la luz de esto, y en base a la falta de fósiles corporales inequívocos de artrópodos herbívoros (ver arriba), no vemos evidencia convincente en la actualidad de la herbivoría mediada por artrópodos en el ecosistema de Rhynie.

Los coprolitos ofrecen una visión alternativa de la paleoecología al registrar la dieta de los organismos extintos. Habgood et al. [60] registró tres nuevos ichnogenera coprolitos de Rhynie. Lancifex Habgood, Hass & amp Kerp, 2004 se propuso para estructuras alargadas de hasta aproximadamente 3 mm por 1 mm (figura 2soldado americano). Estos tienen un contenido diverso, un grado variable de tamaño de partícula y degradación del contenido, están dispersos en lugar de agrupados y pueden contener granos minerales. Todo esto apunta hacia un detritívoro. Se hicieron comparaciones con milpiés modernos y con el contenido intestinal similar de Leverhulmia mariae (ver arriba), aunque entonces no se reconoce como un hexápodo. Rotundafaex Habgood, Hass & amp Kerp, 2004 se propuso para estructuras más pequeñas y redondeadas, de aproximadamente 250 µm de diámetro. Igual que Lancifex, estos contienen materia orgánica amorfa, esporas e hifas de hongos y esporas de plantas. Se sugirieron como posibles productores pequeños detritívoros como colémbolos, insectos sin alas o pequeños milpiés. Finalmente, Bacillafaex Habgood, Hass & amp Kerp, 2004 se propuso para pequeñas, California 200 µm, estructuras en forma de varilla con contenido orgánico amorfo. Se sugirió como productores a microherbívoros (posiblemente ácaros) y trigonotarbidos. Sin embargo, los fósiles corporales de los ácaros conocidos son solo aproximadamente el doble del tamaño de sus coprolitos putativos, y debemos tener en cuenta que las arañas modernas (y probablemente los trigonotarbidos) se alimentan de líquidos y tienden a no producir heces sólidas y particuladas. Por tanto, sentimos que los productores de Bacillafaex permanezca equívoco.

También existe una hipótesis general [61] de que la alimentación de esporas es anterior a la herbivoría en el registro fósil. Kevan et al. [4] argumentó que las esporas pueden haber sido un elemento importante de la dieta de algunos artrópodos Rhynie, y estos animales pueden haber sido fundamentales para la dispersión de las esporas. Rolfe [6] mencionó que este no era su escenario preferido para los trigonotarbids. Como se señaló anteriormente, las esporas están inequívocamente presentes en el intestino de Leverhulmia mariae y en varios coprolitos de Rhynie (figura 2h,I). Al evaluar su importancia, debemos reiterar Habgood et al.comentarios [60] de que no hay una clase distinta de coprolitos ricos en esporas en Rhynie como se esperaría de un alimentador de esporas dedicado, y que cuando las esporas se encuentran en los coprolitos, muestran poca degradación. Esto plantea preguntas sobre si el animal realmente obtuvo nutrientes de ellos, o si simplemente se consumieron (pero no se procesaron) entre los detritos generales. La alimentación con esporas se ha citado como poco común entre los artrópodos modernos [60], y las esporas de Rhynie tienen paredes resistentes que presumiblemente podrían resistir la penetración y / o digestión (Charles Wellman 2017, comunicación personal). Debemos advertir que no se infiere la alimentación de esporas simplemente porque se descubre un artrópodo dentro o cerca de un esporangio, pero reconocemos que hay coprolitos portadores de esporas conocidos a lo largo del Paleozoico medio a tardío (Andrew Scott 2017, comunicación personal ver también [62 ]) que podría tomarse como prueba de la dieta.

4. Discusión

Las relaciones ecológicas sugeridas de los animales terrestres Rhynie registrados hasta la fecha se resumen en el cuadro 1. El único ejemplo potencial de verdadera herbivoría, es decir, el consumo de tejido vegetal vivo, es el nematodo. Varios de los ácaros, así como los colémbolos, son buenos candidatos para haber sido micófagos, ya que se ha informado que sus parientes vivos se alimentan regularmente de hongos. Los detritívoros generalistas potenciales incluyen los colémbolos y Leverhulmia mariae, que puede ser un insecto del tallo (o un insecto de la corona potencialmente relacionado con las colas de cerdas o el pez plateado) y revela de manera única su dieta a través de su contenido intestinal. Los depredadores en Rhynie fueron presumiblemente el ciempiés venenoso, los arácnidos trigonotárbidos, y el cosechador, el último, también pudo haber buscado de manera oportunista la materia orgánica en descomposición. Los ácaros también incluyen grupos que se sabe que se alimentan de nematodos, o al menos los utilizan para complementar su dieta. Estas preferencias alimentarias inferidas son consistentes con un ecosistema simple dominado por artrópodos con micófagos y / o detritívoros como consumidores primarios, un modo de vida reflejado en el contenido de los coprolitos, y varios depredadores en niveles tróficos superiores. Los principales depredadores pueden haber sido el ciempiés y los trigonotarbidos, con longitudes corporales de California 35 y hasta 14 mm, respectivamente. La herbivoría de artrópodos parece haber estado ausente. Para explicar esto, podríamos especular que ser micófago requiere menos especialización que ser herbívoro porque el tejido fúngico carece de celulosa y, por lo tanto, es más fácil de digerir. Además, si la herbivoría se define como animales que muerden trozos de plantas verdes, los mastican y luego se los tragan, entonces parece probable que todos los herbívoros utilicen una flora intestinal (hongos, bacterias, etc.) para la digestión. Por esta razón, se ha propuesto [1,63] que la herbivoría surgió efectivamente de la detritivoría al internalizar el proceso de descomposición. Esencialmente, los herbívoros simplemente cultivan su biota intestinal alimentándola con trozos de material vegetal masticado.

Cuadro 1. Resumen de la fauna de artrópodos terrestres de los ecosistemas de pedernal de Rhynie y Windyfield, y sus ecologías potenciales.

Por tanto, Rhynie parece viable como ecosistema terrestre en el sentido de que todos los animales registrados hasta ahora tienen una fuente potencial de alimento (hongos, detritos, otros animales). Sin embargo, como ocurre con cualquier sistema fósil, no sabemos si se ha conservado todo el ensamblaje original. Los taxones que faltan en un período de tiempo dado pueden inferirse de filogenias fechadas, pero como lo señalaron Chang & amp James [64] para un ejemplo terrestre (lombrices de tierra), si no hay ningún registro fósil, no hay nada para calibrar los relojes moleculares y las estimaciones de cladogénesis. aquí es probable que sean inexactos. ¿Faltan componentes importantes de la fauna original de Rhynie? La localidad es muy inusual en su preservación a base de pedernal a través de sinterizados silíceos depositados en un ambiente de aguas termales, y es particularmente adecuada para la conservación de pequeños artrópodos terrestres. No es una coincidencia que Rhynie albergue los registros más antiguos de hexápodos, ácaros y recolectores, y potencialmente también los gusanos nematodos más antiguos. Estos son animales pequeños, y si otros microartrópodos o gusanos estaban presentes en Rhynie, no hay nada. per se para sugerir que no podrían conservarse. Es posible que aún se encuentren grupos adicionales procesando más material. Si miramos la imagen más amplia de los artrópodos terrestres del Devónico, hay ausencias notables. Los escorpiones se conocen desde el Silúrico, y aunque existe un debate en la literatura sobre si las formas más tempranas fueron acuáticas o terrestres, podrían predecirse en el ecosistema de Rhynie. Otro grupo que cabría esperar son los milpiés. Se han descrito fósiles de cuerpos silúricos con evidencia de respiración de aire (aunque nuevos datos sugieren que estos milpiés en realidad pueden ser devónicos [65] y contemporáneos en edad con Rhynie). Los milpiés solo se insinúan aquí en Rhynie a través de interpretaciones de Rhynimonstrum dunlopi fragmentos y algunos de los coprolitos.

La excelente conservación y la presencia de órganos internos o contenido intestinal en algunos casos sugiere que los animales Rhynie fueron sacrificados con bastante rapidez (véase también [66]). Sin embargo, algunos fragmentos de artrópodos están desarticulados, lo que a su vez implica cierto grado de transporte post-mortem, o al menos descomposición. Favorecemos un escenario en el que la comunidad de artrópodos terrestres viviera en las plataformas de aguas termales y fuera periódicamente inundada por inundaciones de agua caliente rica en sílice que finalmente se precipitó en los pedernales. Las plantas terrestres podrían haber tenido un efecto de tamiz, atrapando restos de artrópodos entre los en el lugar tallos. En este escenario, podríamos preguntarnos si la fauna recuperada muestra un sesgo hacia animales más pequeños (¿más lentos?). ¿Los artrópodos más grandes, quizás de unos pocos centímetros de largo, pudieron escapar más fácilmente de las inundaciones? Se podrían dibujar paralelos con ámbar donde las inclusiones más grandes son una rareza y la mayoría de los fósiles de artrópodos son bastante pequeños. Sin embargo, los animales como los milpiés "perdidos" son generalmente criaturas de movimiento bastante lento y esta hipótesis no explica por qué no vemos juveniles de artrópodos más grandes.

Trewin et al. [66] utilizó fuentes termales en el Parque Nacional de Yellowstone de los EE. UU. Como un análogo moderno para comprender la preservación en Rhynie. Channing & amp Edwards [67,68] también compararon la flora de Rhynie con la de Yellowstone y con otras comunidades de fuentes termales modernas y fósiles. Argumentaron que las plantas de Rhynie que crecían en los márgenes de las aguas termales eran fisiológicamente especializadas (típicamente halófitas) y señalaron que los géneros de plantas de Rhynie casi nunca se registran en localidades contemporáneas en otros lugares. Entre los artrópodos terrestres, solo el ciempiés Crussolum ocurre fuera de Rhynie. Por tanto, desde una perspectiva animal, ¿era Rhynie un hábitat típico del Devónico temprano o un ecosistema especializado que albergaba un espectro más limitado de animales (¿endémicos?) En comparación con el paleoambiente más amplio. Los estudios comparativos de las comunidades de artrópodos terrestres en los márgenes de los ecosistemas de aguas termales modernas son raros. La literatura publicada tiende a centrarse en especies acuáticas (por ejemplo, larvas de insectos, crustáceos, ácaros del agua) que pueden ser notables por ser termófilas.

Un estudio [69] recolectó arañas, ácaros y colémbolos, junto con varios órdenes de insectos derivados, de viajes de trampas cerca de las modernas fuentes termales de Nueva Zelanda. Faltan detalles de los taxones que encontraron, pero señalaron que se encontraron menos invertebrados cerca de las fuentes termales, probablemente debido a la falta de hábitats diversos en las terrazas de sinterización, y que algunos de los artrópodos carroñeros parecían atacar estas terrazas. en busca de cadáveres de animales muertos. Tuxen [70] proporcionó una descripción más detallada de la fauna del suelo alrededor de las fuentes termales en Islandia. Los registros incluían varios taxones que no se esperarían en Rhynie ya que no se conocen en ningún otro lugar del Devónico, p. Ej. ácaros parasitiformes, varios grupos de insectos pterigotos derivados y cochinillas terrestres. También registró taxones de cuerpo blando, como lombrices de tierra y gasterópodos que, teóricamente, podrían ocurrir en Rhynie pero que hasta ahora no se han encontrado. Además, existen varios paralelismos interesantes con Rhynie. Los márgenes de las aguas termales de Islandia también albergaron arañas cursorial (análogas a los trigonotarbidos), ácaros oribátidos (que pueden haber evolucionado a partir de endostigmátidos), recolectores, ciempiés, milpiés y colémbolos el último incluido el género. Isotoma que es similar a la especie fósil. Por lo tanto, los animales terrestres que se encuentran en Rhynie son consistentes con al menos parte de la fauna que rodea a las aguas termales hoy en día para la que hay datos disponibles. Para concluir, también debemos notar que Tuxen [70] encontró una gradación de taxones desde aquellos que ocurrieron exclusivamente cerca de fuentes termales hasta taxones más ampliamente distribuidos que resultaron ser más comunes en este hábitat. El hecho de que las faunas puedan clasificarse en distancias bastante cortas, desde animales exclusivos de fuentes termales hasta generalistas en el ecosistema circundante, introduce incertidumbre. No está claro cómo impacta en la singularidad potencial de la fauna de Rhynie, según las hipótesis sobre la flora (ver arriba). Carecemos de localidades contemporáneas en Old Red Sandstone con la misma calidad de conservación que podrían producir microartrópodos y permitirnos probar si Rhynie estaba muestreando parte de un ecosistema terrestre más extendido del Devónico temprano.

Nota agregada en prueba

Haug & amp Haug (2017) propusieron recientemente que el insecto putativo Rhyniognatha hirsti de hecho, podría ser un miriápodo, posiblemente un ciempiés [71].


Caída libre de insectos: ¿Qué significa para las aves?

Muchas personas bromean diciendo que prefieren un mundo sin "errores", pero como dice el adagio: Ten cuidado con lo que deseas. Nuestro planeta no puede funcionar normalmente sin insectos y otros invertebrados. “Las pequeñas cosas que gobiernan el mundo” es como las llama el pionero de la biodiversidad Edward O. Wilson. Los insectos anclan los sistemas naturales y brindan servicios naturales invaluables, como polinizadores, carroñeros, depredadores y presas repletas de proteínas que sustentan a muchas aves, peces, anfibios, reptiles y mamíferos, en prácticamente todos los ecosistemas terrestres.

Sin embargo, la diversidad y abundancia de insectos se está desplomando en muchos lugares.

Esto deja a los conservacionistas luchando por descubrir por qué ... y preguntándose qué significan las disminuciones de insectos para otros animales salvajes.

“Estamos viendo disminuciones en la abundancia, diversidad y biomasa de insectos”, dice Scott Hoffman Black, Director Ejecutivo de la Sociedad Xerces para la Conservación de Invertebrados, “y por extensión tenemos que asumir que esto está, y será, impactando a las aves. "

Gran Papamoscas Crestado. Foto de Joe McDonald / Shutterstock.

Las pistas de este misterio incluyen la desaparición a gran escala de insectos, la disminución de las poblaciones de aves y una serie de posibles culpables que incluyen pesticidas, pérdida de hábitat y cambio climático. Lo que probablemente está en el horizonte es una elección: ¿ignoramos la disminución de insectos en nuestro detrimento o cambiamos algunas de nuestras rutinas más destructivas del día a día, que parecen estar modificando nuestro mundo hacia un lugar más estéril?

Insectos que desaparecen, preocupación creciente

Aunque no hay muchos estudios a largo plazo sobre insectos en América del Norte, los estudios realizados han revelado fuertes disminuciones en ciertas especies, incluidas las mariposas monarca y los abejorros con parches oxidados, e incluso grupos enteros. “En Ohio, un estudio encontró una reducción del 33 por ciento en la abundancia de mariposas en 21 años”, dice Black, “y un estudio a largo plazo de 45 años con transectos en California está encontrando disminuciones en todos los sitios y de todos los grupos de mariposas ".

Un estudio realizado en Alemania ha despertado aún más las cejas, destacando por su longevidad, los muchos sitios monitoreados y el enfoque en el muestreo de todos los insectos voladores.

Esta amplia investigación a largo plazo, publicada en la revista en línea MÁS UNO en 2017, abarca 27 años de recolecciones y muestra una disminución de más del 75 por ciento en la biomasa de insectos voladores en 63 áreas protegidas. Los investigadores utilizaron trampas Malaise, artilugios en forma de carpa que canalizan insectos voladores entre paneles de malla fina hasta un contenedor de recolección. Las recolecciones realizadas en estas trampas, básicamente masas de insectos voladores de muchos tipos, se pesaron para medir la biomasa de cada reserva durante diferentes años.

En los Países Bajos, la rápida disminución de las golondrinas comunes y otras aves de las tierras de cultivo que se alimentan de insectos se atribuyó a un & quot; agotamiento de las aves & quot; insectos alimentarios & quot. & Quot; Foto de Bildagentur Zoonar GmbH / Shutterstock.

Los autores escriben: “Nuestros resultados demuestran que las disminuciones reportadas recientemente en varios taxones, como mariposas, abejas silvestres y polillas, van en paralelo con una pérdida severa de la biomasa total de insectos aéreos, lo que sugiere que no se trata solo de las especies vulnerables, sino de la comunidad de insectos voladores en su conjunto, que ha sido diezmada en las últimas décadas ".

Con solo mirar los frascos de recolección en los estantes, los investigadores pudieron ver el aventado de las poblaciones de insectos. Caspar A. Hallmann, entomólogo de la Universidad Radboud de Nijmegen en los Países Bajos y uno de los autores del estudio, dice: "A principios de los años 90, se llenaba un frasco de un litro en aproximadamente una semana, lo que requería una reemplazo de frascos en intervalos de tiempo más cortos ... o se desbordarían. En los últimos años, los coleccionistas de la Sociedad Entomológica de Krefeld han utilizado frascos de un cuarto de litro, que no se llenan ni siquiera después de dos semanas de captura. Es realmente evidente ".

Silencio en el bosque

La caída de las poblaciones de insectos afecta a muchas aves. Excepto las aves marinas, el 96 por ciento de las especies de aves de América del Norte alimentan con insectos a sus crías. Las orugas por sí solas son una importante fuente de alimento para al menos 310 especies de aves de América del Norte.

Las especies estrictamente insectívoras parecen ser las más afectadas. Por ejemplo, los incesantes gritos homónimos del látigo del este-pobre-voluntad ya no impregnan los bosques en muchas partes de su área de distribución cartografiada. Después de analizar firmas de isótopos estables en especímenes de museo de Eastern Whip-poor-will de Ontario, escribieron los investigadores en la revista. Fronteras en ecología y evolución en 2018: "Para los insectívoros aéreos, un cambio significativo en los isótopos dietéticos de los látigos de voluntad en los últimos 130 años se suma a la creciente evidencia de que la disminución de la población de muchas de estas especies puede estar relacionada con cambios en el suministro de alimentos".

Curruca cerúlea con oruga. Foto de Ray Hennessy / Shutterstock.

Los investigadores sugieren que sus hallazgos podrían reflejar los efectos dañinos de una disminución en las grandes polillas voladoras nocturnas, escarabajos y otros insectos que dejaron a los látigos pobres alimentándose en un nivel trófico más bajo, o en una etapa de la cadena alimentaria de su ecosistema. La caída en el tamaño, la diversidad y la abundancia de las presas puede sofocar la reproducción con poca voluntad. Se requieren más estudios para saber si la disminución de la voluntad de látigo y otros insectívoros aéreos está relacionada con pesticidas, pérdida y degradación del hábitat, contaminación lumínica u otros factores.

Dejando a un lado el consumo directo, los insectos son de vital importancia para las aves en otros aspectos. Más del 85 por ciento de las plantas con flores requieren polinización animal; en la mayoría de los casos, este trabajo lo realizan los insectos. “Si empiezas a perder esos polinizadores”, dice Black de la Sociedad Xerces, “esto también afecta a muchas plantas y, por extensión, a las aves. Muchas aves, por ejemplo, comen frutos pequeños o semillas. Muchos de estos son de plantas polinizadas por insectos ".

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Los insectos y las arañas constituyen aproximadamente el 90 por ciento de la dieta del carbonero de Carolina durante la temporada de anidación, y aproximadamente el 40 por ciento en otras épocas.Los investigadores descubrieron recientemente que estos pájaros cantores no migratorios luchaban por criar a sus crías en patios residenciales cerca y dentro de Washington, DC, que estaban llenos de paisajes exóticos porque, debido a la "novedad evolutiva" de las plantas no nativas, atraían muchas menos orugas y otros insectos. que las especies nativas. Los biólogos Desirée Narango, Douglas Tallamy y Peter Marra escribieron: “Nuestro trabajo demuestra que incluso una especie de ave común 'adaptada a la ciudad' # 39 tiene limitaciones de alimentos cuando las plantas no nativas dominan los paisajes ...”.

“Si lo pensamos bien”, dice Narango, “el paisajismo con plantas no nativas es una parte de este problema de disminución de insectos. Estamos haciendo que nuestras áreas residenciales sean desiertos alimentarios llenos de plantas que los insectos herbívoros no pueden comer, lo que significa menos insectos ... y menos comida para las aves insectívoras ".

Trabajando con propietarios como parte del programa de ciencia ciudadana Smithsonian Neighborhood Nestwatch, Narango, Tallamy y Marra descubrió que las áreas con menos del 70 por ciento de biomasa de plantas nativas eran un "callejón sin salida para las aves insectívoras", donde los carboneros tenían "menor éxito reproductivo y crecimiento demográfico insostenible… ”, a veces renunciando por completo a la reproducción.

Una sombra tóxica

Muchos científicos creen que la alquimia agrícola juega un papel importante en la disminución de insectos. Los pesticidas proyectan una sombra amplia pero invisible sobre grandes extensiones de tierra, a menudo mucho más allá de las áreas que deben tratar.

Los pesticidas y la agricultura intensiva son los principales culpables de la fuerte caída en la avifauna de las tierras agrícolas de Francia, donde las poblaciones de especies que anidan en las granjas disminuyeron, en promedio, un tercio en los últimos 15 años. Las perdices, los bisbitas de la pradera y otros sufrieron caídas mucho más pronunciadas en ese tiempo.

Bluebird oriental con bocadillo de insectos. Foto de Benjamin Klinger / Shutterstock.

En las últimas décadas, 24 de las 39 especies de aves de las tierras de cultivo han disminuido en el hábitat agrícola que abarca el 45 por ciento de la tierra de la Unión Europea. Incluso las especies generalistas como la paloma torcaz común parecen tener mejores resultados en las ciudades que en las granjas, y también las abejas. Se sospecha que los efectos de los pesticidas agrícolas en especies no objetivo son la causa principal.

En la actualidad, los plaguicidas agrícolas más utilizados en el mundo son los neonicotinoides, neurotoxinas que se absorben y almacenan en los tejidos de las plantas para repeler las plagas de insectos. Los neónicos, como también se les conoce, ahora están prohibidos en la Unión Europea debido a su impacto en las abejas. Varios estados de EE. UU. También han introducido leyes que intentan prohibir o limitar su uso.

Los neónicos, persistentes y solubles en agua, son altamente tóxicos para una amplia gama de insectos y otros invertebrados. Y llegan mucho más allá de los campos agrícolas, se filtran a las cuencas hidrográficas, se levantan en polvo y se sumergen en el suelo adyacente a las granjas, intoxicando las plantas que alimentan a los insectos allí.

El impacto de los neónicos en insectos terrestres y acuáticos no objetivo es formidable y también duradero. Dependiendo del suelo y otros factores, los neónicos tienen una vida media (el tiempo que lleva reducir una cantidad de pesticida a la mitad) de hasta 1,000 días, o casi tres años.

Aunque estos insecticidas se consideran menos peligrosos para muchos vertebrados que otros pesticidas, un estudio de ABC en 2013 determinó que una sola semilla cubierta de neón puede matar a un pájaro del tamaño de un arrendajo azul.

Es difícil demostrar un vínculo directo entre la disminución de las aves y el impacto de los plaguicidas en su alimento para insectos, dado que también intervienen otros factores, como la pérdida de hábitat, el cambio climático y los efectos físicos directos de los productos químicos en las aves. Pero un estudio publicado en la revista Naturaleza en 2014 fue el primero en "proporcionar evidencia directa de que el agotamiento generalizado de las poblaciones de insectos por los neonicotinoides tiene efectos en cadena en los vertebrados". En ese estudio, en los Países Bajos, la rápida disminución de las alondras, las golondrinas comunes, las lavanderas amarillas occidentales y otras aves de las tierras de cultivo que se alimentan de insectos no se atribuyó a los efectos directos de los productos químicos en las aves, sino probablemente al "resultado de un agotamiento de la comida de los pájaros - insectos ".

Papamoscas cola de tijera comiendo saltamontes. Foto de Brian Lasenby / Shutterstock.

Dado su uso generalizado, por ejemplo, la mayor parte de la superficie cultivada con maíz en los Estados Unidos se trata con neonics, estos pesticidas requieren mucha más investigación y controles o prohibiciones. Una revisión reciente de la investigación existente, publicada en Investigación en Ciencias Ambientales y Contaminación Internacional, informa: "Los estudios correlacionales han sugerido un vínculo entre el uso de neonicotinoides en áreas agrícolas y métricas de población para mariposas, abejas y aves insectívoras en tres países diferentes".

Persisten otras amenazas químicas potentes. Durante más de 50 años, el clorpirifos organofosforado se ha rociado sobre manzanas y otras frutas, verduras, nueces y otros cultivos. Relacionado con el gas sarín, el clorpirifos se encuentra entre los pesticidas más tóxicos que llegan a los ecosistemas acuáticos. Es una amenaza no solo para las aves que lo ingieren, sino también para su base de alimento para insectos.

ABC y otros grupos están pidiendo la prohibición del uso de clorpirifos. Los científicos de la Agencia de Protección Ambiental (EPA) acordaron que no hay forma de usar el pesticida de manera segura, y la agencia estaba en camino de prohibirlo en la primavera de 2017. Pero la EPA cambió de rumbo, extendiendo su uso por cinco años. En julio, la EPA rechazó un desafío de una coalición de grupos de defensa del medio ambiente y la salud pública que instaba a la agencia a prohibir el pesticida. ABC y otros continúan abogando por una legislación que prohíba el uso de clorpirifos. Mientras tanto, los estados están tomando medidas: California, Hawai‘i y Nueva York han iniciado prohibiciones, y es posible que pronto sigan algunos otros estados.

Esta tierra es tu tierra, esta tierra es tierra salvaje

La mayoría de las áreas protegidas alemanas cubiertas en el histórico 2017 MÁS UNO estudio son pequeñas propiedades rodeadas de tierras de cultivo, lo que lleva a los investigadores a sospechar que hay factores físicos y químicos en juego. “La intensificación agrícola, incluido el uso de pesticidas, es en lo que a mí respecta uno de los principales sospechosos responsables de la disminución de insectos”, dice Hallmann.

En todo el mundo, gran parte de la huella humana de goliat en la tierra proviene de la agricultura de tierras de cultivo, tierras de pastoreo, así como bosques talados de manera cuidadosa y desordenada. En estas tierras de trabajo, las decisiones sobre dónde se limpia el hábitat, si se maneja o no con plantas nativas y dónde y cómo se aplican los pesticidas tendrán un gran impacto en los insectos y, por lo tanto, en el futuro de las aves.

Investigaciones recientes brindan una ventana a cómo, con más conocimiento y la voluntad de coexistir, las personas pueden trabajar la tierra y mantener una mayor diversidad de insectos, aves y otros animales salvajes. Un estudio PLOS ONE de 2019 realizado en Finlandia, por ejemplo, revela que de todos los tipos de granjas en Europa, la ganadería orgánica es la única que aumenta significativamente las poblaciones de aves insectívoras y migratorias, incluidas las golondrinas. El ganado y su estiércol extraen insectos, el pastoreo rotativo mejora la salud del hábitat y la diversidad de plantas, y el estado semi-salvaje de los pastos libres de químicos se asemeja más a los pastizales intactos, que son un bien escaso en Europa en estos días.

El uso de la tierra que incluya al menos un dosel de árboles parcial puede ser muy beneficioso para los insectos y las aves, si se utilizan especies nativas. Un estudio publicado este año en la revista Biotropica examinaron árboles de dosel nativos en fincas de café de sombra en Nicaragua y Colombia. Los investigadores encontraron que las aves insectívoras favorecían ciertas especies plantadas para proporcionar sombra a las plantas de café, probablemente porque albergan la mayor abundancia y diversidad de insectos. Estos árboles nativos preferidos incluyen algunos de la familia de las leguminosas. Fabaceae, como Guanacaste y Guamo, que también benefician a los agricultores al fijar nitrógeno en el suelo. Armados con los resultados de este estudio, los agricultores pueden tomar decisiones simples que beneficien a sus granjas, insectos y aves.

Árbol de Guanacaste. Foto de Raymond Pauly / Shutterstock.

Otro estudio reciente, publicado en la revista Biología de la vida silvestre en enero, se centró en otro árbol nativo, el Aliso Andino. En las plantaciones de alisos colombianos, los investigadores encontraron más aves insectívoras que en bosques naturales en regeneración de aproximadamente la misma edad (35 a 40 años). Al comparar la abundancia y la diversidad de aves que comen insectos en ambos hábitats, el equipo encontró que las aves que capturan moscas y recolectan follaje abundaban en los alisos, donde una mayor penetración de la luz solar resultó en una maleza exuberante que sustentaba una abundancia de insectos. El Tyrannulet de capa negra, el Plushcap y otras 15 especies de aves se encontraron en los alisos, pero no en el bosque secundario cercano, aunque con su mayor diversidad de árboles y tamaños de árboles, ese hábitat atrajo a recolectores de troncos de árboles que no se sentían atraídos por los alisos. incluyendo el Pájaro Carpintero Poderoso y el Trepatroncos de Bandas Negras.

Al final, los autores no consideraron las plantaciones de aliso como sustitutos de los bosques naturales, sino más bien como complementos de los mismos. Los diferentes hábitats y sus aves plantean preguntas interesantes sobre los usos “verdes” de la tierra que ofrecen importantes beneficios para los insectos y las aves.

Selva tropical en el asiento caliente

Es muy probable que el cambio climático sea perjudicial para los insectos y los insectívoros, incluidas las aves. Reportado en procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias En 2018, un estudio analizó la biomasa de artrópodos (invertebrados que incluyen insectos, arañas y ciempiés) en la selva tropical más grande de Puerto Rico, El Luquillo.

Los investigadores también estudiaron poblaciones de insectos que se alimentan de insectos. Anolis lagartijas, ranas y pájaros, comparando lo que encontraron con los resultados de encuestas anteriores de la década de 1970. Estas comparaciones se hicieron con un trasfondo preocupante: durante los más de 30 años entre los censos en El Luquillo, la temperatura máxima promedio en el bosque aumentó 3.6 grados Fahrenheit.

El estudio observa una caída en la biomasa de artrópodos de entre cuatro y ocho veces desde la década de 1970, con descensos paralelos en Anolis lagartijas, ranas y pájaros. Esto incluye una caída del 90 por ciento en las capturas con redes de niebla del endémico puertorriqueño Tody, un pequeño pájaro verde, blanco y rojo que puede absorber alrededor del 40 por ciento de su peso en insectos en un día.

Tody puertorriqueño. Foto de Falko Duesterhoeft / Shutterstock.

Se requieren más estudios en El Luquillo, que posteriormente fue azotado por el huracán María en 2017, y otras partes de los trópicos, pero los autores del estudio escribieron: “Nuestros análisis brindan un fuerte apoyo a la hipótesis de que el calentamiento climático ha sido un factor importante impulsando reducciones en la abundancia de artrópodos, y que estas disminuciones a su vez han precipitado disminuciones en los insectívoros forestales en una cascada clásica de abajo hacia arriba ". Agregaron que es probable que se esté produciendo el mismo escenario en otros bosques tropicales que experimentan aumentos significativos en la temperatura ambiente.

No hay pájaros sin "bichos"

Desde los campos de cultivo hasta las plantaciones de alisos y la selva tropical restante, los conservacionistas ahora reflexionan, con un sentido de urgencia, sobre los impactos no intencionales e intencionales de las actividades humanas en insectos y aves.

Aunque muchas personas recién ahora se están dando cuenta de la importancia ecológica de los insectos, quienes los valoraron desde el principio se están arremangando para aprender más y hacer más para conservarlos.

"Los autores del estudio alemán fueron muy afortunados de haber comenzado la recopilación de datos hace décadas", dice Black de la Xerces Society. "Este estudio ha hecho que muchos otros investigadores estén pensando en implementar un seguimiento a largo plazo". Pero Black y otros dicen que, si bien es importante realizar más estudios, también lo es una acción inmediata para detener la pérdida de diversidad y abundancia de insectos y otros animales salvajes.

Exactamente lo que significa la disminución de insectos para las aves, y para nosotros, es una imagen emergente, pero los todies, las alondras y los látigos de mala voluntad parecen decirnos algo que podríamos haber dado por sentado antes: no puede haber aves sin " insectos."


Los cambios en la biodiversidad de las polillas son espacial y taxonómicamente heterogéneos

Existe una gran heterogeneidad en las tendencias de la polilla geográfica y taxonómicamente, lo que produce una imagen compleja que advierte contra la extrapolación y generalización ambiciosas. También existen problemas metodológicos y estadísticos que afectan la confiabilidad de las estimaciones de tendencias para las polillas y otros insectos (10).

Espacialmente, las tendencias de las polillas varían a escala continental, regional e incluso local, lo que sugiere que están en juego diferentes factores estresantes. Si bien los patrones de disminución de la polilla prevalecen en los países de Europa occidental, central y septentrional (17, 21 ⇓ ⇓ –24, 26), por lo general, existe una heterogeneidad considerable dentro de los países. Conrad y col. (17) encontraron que la abundancia total de macrolepidópteros disminuyó significativamente (en un 44%) en la mitad sur de GB durante el período 1968-2002, pero no mostró ningún cambio general en la mitad norte. La tendencia media de las especies en las estaciones de monitoreo del sur fue una disminución tres veces mayor que en los sitios del norte.

Las evaluaciones regionales en el Nuevo Mundo también proporcionan evidencia de heterogeneidad espacial en las tendencias. En Missouri Ozarks, Estados Unidos, una región con solo un modesto impacto humano, el número de orugas en los robles ha fluctuado notablemente durante los últimos 20 años, pero no hay señales de una disminución general (27). Asimismo, las colecciones de orugas del sureste de Arizona, Estados Unidos, muestran una gran fluctuación interanual, pero poca evidencia de una disminución de la abundancia (los datos se presentan a continuación). En los trópicos, los datos de series de tiempo sobre polillas son escasos, pero dos evaluaciones recientes de América Central informaron una diversidad y abundancia de macrolepidópteros muy disminuida en Costa Rica (28, 29). Nuestros datos a continuación para las orugas del bosque nuboso en Ecuador no muestran cambios.

Incluso en los estudios que muestran una clara disminución general, una fracción de la fauna de polillas está aumentando (por ejemplo, las referencias 17 y 21 y el estudio de caso de GB a continuación). No tenemos conocimiento de un caso en el que todos los linajes estén colapsando, una señal que implicaría que los factores estresantes actúan de manera uniforme en todas las familias de lepidópteros.

Las señales a nivel de ensamblaje descritas anteriormente son ciegas a la taxonomía, agrupan especies estenotópicas con generalistas y no tienen en cuenta las colonizaciones de nuevos taxones en respuesta al uso de la tierra y los cambios climáticos. Los aumentos de población de los recién llegados podrían enmascarar las fuertes disminuciones de la fauna autóctona de un área definida, por ejemplo, las comunidades boreales que experimentan un calentamiento climático a largo plazo podrían ser particularmente susceptibles a tales procesos.

Las diferentes métricas utilizadas para medir el cambio pueden contribuir a una complejidad adicional a nuestra comprensión de las tendencias de la biodiversidad de las polillas. Un estudio a largo plazo en Hungría encontró reducciones significativas en la diversidad alfa y beta (lo que indica la homogeneización biótica de las comunidades de polillas), pero no una disminución en la abundancia total (22). En GB, la biomasa imputada de macrolepidópteros aumentó, mientras que la abundancia disminuyó (18, 20). Por supuesto, los cambios temporales en las métricas utilizadas para evaluar los cambios en las comunidades bióticas, como la riqueza de especies, la biomasa y las tendencias en abundancia y ocupación, pueden diferir por muchas razones. Estos podrían ser espurios, derivados de diferencias en la medición, escala o retrasos de tiempo, o podrían reflejar discrepancias reales impulsadas por respuestas diferenciales de especies individuales, y las identidades de ganadores y perdedores se deben a diferentes rasgos, demográficos y distribuciones espaciales. generar señales en conflicto a nivel de ensamblaje (30).


Web de diversidad animal

La musaraña de agua del Himalaya (Chimarrogale himalayica) tiene una distribución amplia pero esporádica en el Himalaya, que incluye: el norte de la India, Nepal, Laos, Myanmar, Vietnam, el sur de China y Taiwán. Esta especie a veces se confunde con otras especies de musaraña acuática, como la musaraña acuática japonesa (Chimarrogale platycephalus) y la musaraña acuática elegante (Nectogale elegans), debido a hábitats, apariencias y taxonomía similares. Se han distinguido tres subespecies dentro de C. himalayica: C. h. himalayica encontrado en el Himalaya C. h. varennei que se encuentra en Myanmar, Yunnan, China, Laos y Vietnam y C. h. leander encontrado en Fujian, China y Taiwán. (Yuan, et al., 2013)

Habitat

Esta especie semiacuática se asocia con arroyos claros y de flujo rápido en regiones montañosas boscosas. La musaraña de agua del Himalaya se puede encontrar en hábitats de tierras bajas a elevaciones de 220-250 m, y en bosques premontanos de coníferas / bosques de hoja ancha siempreverdes con un rango de elevación de 250-1270 m, aunque se han recolectado especímenes en elevaciones de hasta 3048 m. metro. Se desconoce el rango de profundidad de esta especie, pero los esfuerzos de captura anteriores se centraron en un arroyo de 0,5 m de profundidad. La amplia distribución de la musaraña acuática del Himalaya se atribuye a una amplia capacidad de adaptación y capacidad de dispersión que se asocia con un estilo de vida acuático. (Él, et al., 2010 Jenkins, 2013 Lunde y Musser, 2002)

  • Regiones de hábitat
  • templado
  • terrestre
  • agua dulce
  • Biomas terrestres
  • bosque
  • montañas
  • Biomas Acuáticos
  • Rios y corrientes
  • Elevación del rango 220 a 3048 m 721,78 a 10000,00 pies
  • Profundidad media 0,5 m 1,64 pies

Descripción física

La musaraña de agua del Himalaya es un pequeño mamífero semiacuático. Se han capturado pocos individuos. Esos pocos poseían un rango de longitud cabeza-cuerpo de 111 a 132 mm, con un promedio de 121 mm, y una longitud de cola de 79 a 88 mm, con un promedio de 85 mm. La cola es delgada pero densamente peluda. Las musarañas acuáticas del Himalaya adultas pesan entre 37 y 56 g. No hay dimorfismo sexual en apariencia o tamaño. El pelaje es plano y denso, de color marrón grisáceo sin límites de color dorsal-ventral. El cráneo y los rasgos faciales incluyen: hocico relativamente plano, pabellón auricular pequeño y bigotes largos y marrones, y el volumen de la cavidad cerebral es grande en comparación con otras musarañas. La mayor longitud del cráneo es de entre 25 y 28 milímetros, y posee 3 dientes unicúspides superiores (los incisivos superiores carecen de cúspides). (Francis, 2008 Li y Boren, 1999 Lunde y Musser, 2002 Sterndale, 1884)

Esta musaraña se coloca históricamente en la subfamilia Crocidurinae en función de la presencia de dientes de punta blanca. Sin embargo, los rayos ultravioleta han revelado las puntas de los dientes de color rojo, y la evidencia de cariotipo ha sugerido que esta musaraña se coloque en la subfamilia Soricinae. Hay tres subespecies reconocidas de C. himalayica, como se mencionó anteriormente, pero la nueva evidencia apoya firmemente estas subespecies como parafiléticas y sugiere que deben considerarse como especies individuales. (Mōri, et al., 1991 Yuan, et al., 2013)

No se han cuantificado las tasas metabólicas, pero se sabe que son particularmente altas dentro de las soricinas acuáticas. Se cree que esta alta tasa metabólica es una adaptación para el alto gasto de energía asociado con el buceo y la búsqueda de alimento en agua fría. (Él, et al., 2010)

  • Otras características físicas
  • endotérmico
  • homoiotermico
  • simetría bilateral
  • Dimorfismo sexual
  • sexos por igual
  • Masa de rango 37 a 56 g 1,30 a 1,97 oz
  • Longitud del rango de 190 a 220 mm de 7,48 a 8,66 pulg.

Reproducción

Se sabe poco sobre los sistemas de apareamiento de las musarañas acuáticas del Himalaya.

La cría ocurre en mayo, produciendo una camada de cinco a siete crías.Las crías se mantienen en una pequeña cámara construida en la orilla del río, que generalmente tiene varias aberturas, y una de estas aberturas normalmente estará bajo el agua. (Sterndale, 1884)

  • Características reproductivas clave
  • cría estacional
  • gonocórico / gonocorístico / dioico (sexos separados)
  • sexual
  • vivíparo
  • Temporada de reproducción Mayo
  • Rango número de descendientes 5 a 7

Poco se sabe sobre la inversión parental proporcionada por la musaraña del agua del Himalaya. Como se mencionó anteriormente, hay varias crías por camada y las crías se alojan en una cámara en la orilla del río. (Sterndale, 1884)

Vida útil / longevidad

Las musarañas de agua del Himalaya nunca se han mantenido en cautiverio, y se sabe poco sobre su vida útil, pero se supone que son de corta duración. (Li y Boren, 1999)

Comportamiento

Poco se sabe sobre el comportamiento de la musaraña de agua del Himalaya, aparte de que es un mamífero semiacuático asociado con arroyos y ríos claros y de flujo rápido. (Sterndale, 1884 Yuan, et al., 2013)

Rango de casa

Se desconoce el rango de hogar y el tamaño del territorio de los individuos.

Comunicación y percepción

Se sabe poco sobre la comunicación y las interacciones de las musarañas acuáticas del Himalaya. La presencia de bigotes largos sugiere dependencia de los sentidos táctiles. (Sterndale, 1884)

Hábitos alimenticios

Debido a las altas demandas metabólicas, las soricinas consumen hasta tres veces su peso corporal en 24 horas y pueden sobrevivir solo unas pocas horas sin alimentarse.

Las musarañas acuáticas del Himalaya son insectívoras. Las muestras del contenido del estómago de C. himalayica muestran el consumo de solo insectos y arañas, como las arañas pesqueras (Familia Pisauridae). No hay evidencia de que consuman crustáceos o pescado, una fuente de alimento común para otras especies de musarañas acuáticas. (Él, et al., 2010 Lunde y Musser, 2002)

  • Dieta primaria
  • carnívoro
    • insectívoro
    • come artrópodos que no son insectos
    • Alimentos de origen animal
    • insectos
    • artrópodos terrestres no insectos

    Depredacion

    Se sabe poco sobre la depredación de esta especie y no se han identificado depredadores.

    Roles del ecosistema

    Se cree que C. himalayica son competidores ecológicos con Nectogale elegans, otra musaraña de agua de tamaño corporal similar, que comparte un hábitat similar de arroyos de corrientes rápidas en regiones montañosas boscosas. Ambos se encuentran en grandes altitudes (hasta 3048 m), con grandes rangos de altitud (& gt2000 m). Estas dos especies nunca han sido documentadas para la coexistencia, lo que sugiere una competencia ecológica directa.

    Las musarañas de agua del Himalaya se infectan comúnmente con las larvas de Gnathostoma nipponicum. Se han documentado tasas de infección en la naturaleza en & gt70% de la población. (Jenkins, 2013 Oyamada, et al., 1996)

    Importancia económica para los seres humanos: positiva

    C. himalayica se cosecha para usos medicinales locales. (Molur, 2008)

    Importancia económica para los seres humanos: negativa

    Aunque el hábitat principal de esta especie son los arroyos y ríos que fluyen rápidamente, ocasionalmente se han encontrado individuos en zanjas, campos, casas y graneros. Esta presencia puede llevar a los humanos a percibir la musaraña del agua del Himalaya como una plaga. (Sterndale, 1884)

    Estado de conservación

    C. himalayica está clasificada por la UICN como una especie de menor preocupación, lo que se justifica por una amplia distribución geográfica (& gt2000 km), el presunto gran tamaño de la población y la improbabilidad de una rápida disminución de la población. Las amenazas identificadas para esta especie incluyen: hábitat perdido debido a la expansión agrícola y la tala, recolección para uso medicinal, métodos de control de plagas y una disminución de las especies de presa. Se han investigado los efectos de la tala de bosques tropicales en la población de C. himalayica del sudeste asiático, pero estos estudios no han sido concluyentes debido a la elusividad de esta especie. (Jenkins, 2013 Molur, 2008 Wells, et al., 2007)

    • Preocupación menor de la Lista Roja de la UICN
    • Lista federal de EE. UU. Sin estatus especial
    • CITES Sin estatus especial
    • Lista del estado de Michigan Sin estatus especial

    Colaboradores

    Kirsten Solmundson (autora), Universidad de Manitoba, Jane Waterman (editora), Universidad de Manitoba, Tanya Dewey (editora), Universidad de Michigan-Ann Arbor.

    Glosario

    viviendo en la parte norte del Viejo Mundo. En otras palabras, Europa y Asia y norte de África.

    que tiene una simetría corporal tal que el animal se puede dividir en un plano en dos mitades de imagen especular. Los animales con simetría bilateral tienen lados dorsal y ventral, así como extremos anterior y posterior. Sinapomorfia de la Bilateria.

    un animal que come principalmente carne

    usa olores u otros químicos para comunicarse

    una sustancia utilizada para el diagnóstico, cura, mitigación, tratamiento o prevención de una enfermedad

    animales que utilizan el calor generado metabólicamente para regular la temperatura corporal independientemente de la temperatura ambiente. La endotermia es una sinapomorfia de Mammalia, aunque puede haber surgido en un ancestro sinápsido (ahora extinto), el registro fósil no distingue estas posibilidades. Convergente en aves.

    Los biomas forestales están dominados por árboles; de lo contrario, los biomas forestales pueden variar ampliamente en cantidad de precipitación y estacionalidad.

    vive principalmente en agua que no es salada.

    Animal que se alimenta principalmente de insectos o arañas.

    tener la capacidad de moverse de un lugar a otro.

    Este bioma terrestre incluye cumbres de montañas altas, ya sea sin vegetación o cubiertas por vegetación baja similar a la tundra.

    el área en la que el animal se encuentra naturalmente, la región en la que es endémico.

    encontrado en la región oriental del mundo. En otras palabras, India y el sudeste asiático.

    la cría se limita a una temporada en particular

    reproducción que incluye combinar la contribución genética de dos individuos, un macho y una hembra

    usa el tacto para comunicarse

    esa región de la Tierra entre 23,5 grados Norte y 60 grados Norte (entre el Trópico de Cáncer y el Círculo Polar Ártico) y entre 23,5 grados Sur y 60 grados Sur (entre el Trópico de Capricornio y el Círculo Antártico).

    reproducción en la que la fertilización y el desarrollo tienen lugar dentro del cuerpo femenino y el embrión en desarrollo se nutre de la hembra.

    Referencias

    Él, K., Y. Li, M. Brandley, L. Lin, Y. Wang, Y. Zhang, X. Jiang. 2010. Una filogenia multi-locus de musarañas Nectogalini e influencias del paleoclima en la especialización y evolución. Filogenética molecular y evolución, 56/2: 734-746.

    Ichikawa, A., H. Nakamura, T. Yoshida. 2005. Análisis de marca-recaptura de la musaraña de agua japonesa Chimarrogale platycephala en el arroyo Fujisawa, un afluente del río Tenryu, en el centro de Japón. Mammal Study, 30: 139-143.

    Jenkins, P. 2013. Un relato de la comunidad soricida de las montañas del Himalaya, con la descripción de una nueva especie de Crocidura (Mammalia: Soriciomorpha: Soricidae). The Raffles Bulletin of Zoology, 29: 161-175.

    Jones, G., R. Mumford. 1971. Chimarrogale De Taiwán. Journal of Mammalogy, 52/1: 228-232.

    Li, Y., J. Boren. 1999. Distribución de la población, uso del hábitat y estrategia de conservación de la musaraña del agua del Himalaya. (Chimarrgogale himalayica) en Taiwan . Universidad de Tokay, República de China: Servicio Forestal del Consejo de Agricultura. [Traducido].

    Lunde, D., G. Musser. 2002. La captura de la musaraña acuática del Himalaya (Chimarrogale himalayica) en Vietnam. Mammal Study, 27: 137-140.

    Molur, S. 2008. "Chimarrogale himalayica" (En línea). La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Consultado el 1 de noviembre de 2015 en http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T40614A10341024.en.

    Mōri, T., S. Arai, S. Shiraishi, T. Uchida. 1991. Observaciones ultraestructurales sobre espermatozoides de soricidae, con especial atención a una revisión de la subfamilia de la musaraña de agua japonesa. Chimarrogale himalayica. Revista de la Mammalogical Society of Japan, 16: 1-12.

    Oyamada, T., H. Kobayashi, T. Kindou, N. Kudo, H. Yoshikawa, T. Yoshikawa. 1996. Descubrimiento de hospedadores mamíferos para Gnathostoma nipponicum larvas y la prevalencia de larvas en roedores e insectívoros. Revista de Ciencias de la Medicina Veterinaria, 58/9: 839-843.

    Sterndale, R. 1884. Historia natural de los mamíferos de la India y Ceilán. Calcuta: Thacker, Spink. Consultado el 3 de diciembre de 2015 en https://archive.org/details/naturalhistoryof00ster.

    Wells, K., E. Kalko, M. Lakim, M. Pfeiffer. 2007. Efectos de la tala de bosques lluviosos sobre la riqueza de especies y la composición del ensamblaje de pequeños mamíferos en el sudeste asiático. Revista de biogeografía, 34: 1087-1099.

    Yuan, S., X. Jiang, Z. Li, K. He, M. Harada, T. Oshida, L. Lin. 2013. Filogenia mitocondrial y escenario biogeográfico para musarañas acuáticas asiáticas del género Chimarrogale: implicaciones para la taxonomía y las rutas migratorias de baja latitud. PLoS ONE, 8/10: 1-15.


    Conclusiones

    Los análisis filogenéticos de secuencias de ADN de sciomyzid proporcionaron un fuerte apoyo a que Sciomyzini, Tetanocerini y Tetanocera son monofiléticos (Figura 1). Estimamos significativamente que (i) el ancestro de los Sciomyzidae era terrestre (Figuras 2, 3), (ii) hubo una sola transición terrestre-acuática al principio de la evolución de los Tetanocerini y, posteriormente, (iii) hubo al menos 10 transiciones acuáticas a terrestres independientes y al menos 15 transiciones en los comportamientos alimentarios (Figuras 2, 3, 4, archivo adicional 1: Figura S2). La proporción de 10: 1 de transiciones acuáticas a terrestres versus terrestres a acuáticas va en contra de la tendencia general observada en los animales. Descubrimos que el antepasado de Tetanocera era acuático y cinco Tetanocera Los linajes realizaron transiciones independientes entre acuáticos y terrestres y siete transiciones independientes en los comportamientos alimentarios (Figuras 2, 3, archivo adicional 1: Figura S2). Las clasificaciones de sciomyzids en ensamblajes ecológicos de especies dieron como resultado muchas agrupaciones no monofiléticas (Figuras 2, 3, 4, archivo adicional 1: figura S2, archivo adicional 1: figura S3) cuyos monofilos fueron rechazados a través de análisis de restricciones filogenéticas (Tabla 2). Por lo tanto, estos hallazgos apoyan firmemente nuestras inferencias de múltiples transiciones independientes en los comportamientos alimentarios, los hábitats y el uso de presas / huéspedes. El hábitat de la costa húmeda es probablemente un hábitat de transición crucial donde los linajes de tetanocerina que se mueven fuera del agua para alimentarse pueden encontrar los mismos taxones de presa que en el agua. Una vez que se establecen los linajes de tetanocerina en la costa, los taxones de moluscos terrestres están disponibles como recursos alimentarios potenciales. Desde un punto de vista morfológico, la transición de hábitats acuáticos a terrestres es más fácil que a la inversa, ya que las adaptaciones a la respiración de aire justo debajo de la superficie del agua son más difíciles de ganar que de perder. Además, la filogénesis de la tetanocerina se produjo cuando la Tierra atravesaba un período de secado general. Estos factores probablemente explican por qué tantos linajes de tetanocerina hicieron transiciones secundarias a ambientes terrestres. Finalmente, los resultados en este documento implican que cualquier linaje animal que tenga miembros acuáticos y terrestres, que respire de la misma manera en ambos hábitats y tenga el mismo tipo de alimento disponible en ambos hábitats, podría mostrar un patrón similar de múltiples transiciones de hábitat independientes coincidentes con cambios en el comportamiento. y rasgos morfológicos.


    ¿Existe un escenario ecológico en el que las larvas de insectos terrestres puedan mostrar opciones de alimentos? - biología

    Las redes tróficas son representaciones gráficas de las interconexiones entre especies basadas en el flujo de energía. La energía ingresa a esta red biológica de la vida en la parte inferior del diagrama, a través de la fijación fotosintética del carbono por las plantas verdes. Muchas redes tróficas también obtienen aportes de energía a través de la descomposición de materia orgánica, como las hojas en descomposición en el suelo del bosque, con la ayuda de microbios. Las redes tróficas de los ríos en las cabeceras boscosas son buenos ejemplos de esto.

    La energía se mueve de niveles tróficos (alimentación) más bajos a niveles más altos por consumo: los herbívoros consumen plantas, los depredadores consumen herbívoros y, a su vez, pueden ser devorados por los principales depredadores. Algunas especies se alimentan en más de un nivel tropical, por lo que se denominan omnívoros. La Figura 1 proporciona un modelo simplificado de dicha red alimentaria.

    Red alimentaria generalizada. Una red trófica es un conjunto de organismos, incluidos productores, consumidores y descomponedores, a través del cual la energía y los materiales pueden moverse en una comunidad.

    Podemos ver esta red alimentaria de dos maneras. Puede ser un diagrama del flujo de energía (carbono) de las plantas a los herbívoros a los carnívoros, etc. Adoptaremos este enfoque cuando examinemos el flujo de energía en los ecosistemas. Además, los miembros de una red alimentaria pueden interactuar entre sí a través de cualquiera de los cuatro tipos de interacción mencionados anteriormente. Una interacción entre dos especies en una parte de la red puede afectar a especies a cierta distancia, dependiendo de la fuerza y ​​el signo de las interconexiones. A menudo, agregar una especie (como cuando una especie exótica invade un área nueva) o eliminar una especie (como en una extinción local) tiene efectos sorprendentemente de gran alcance en muchas otras especies. Esto se debe a las complejas interconexiones de especies en redes ecológicas.

    1. Efectos directos se refieren al impacto de la presencia (o cambio en la abundancia) de la especie A sobre la especie B en una interacción de dos especies.
    2. Efectos indirectos se refieren al impacto de la presencia (o cambio en la abundancia) de la especie A sobre la especie C a través de una especie intermediaria (A -> B -> C).
    3. Efectos en cascada son aquellos que se extienden a lo largo de tres o más niveles tróficos, y pueden ser de arriba hacia abajo (depredador -> herbívoro -> planta) o de abajo hacia arriba (planta -> herbívoro -> depredador).
    4. especie clave son las que producen fuertes efectos indirectos.

    En la zona rocosa entre mareas del estado de Washington y en otras áreas similares, se ha demostrado que las estrellas de mar son especies clave Toda la comunidad vive en paredes rocosas relativamente verticales en la zona intermareal barrida por las olas. La comunidad de invertebrados marinos y algas está adaptada para aferrarse o adherirse a la pared de la roca, donde la mayoría se alimenta de la vida animal pequeña suspendida en el agua (plancton). Un bivalvo, el mejillón Mytilus, es superior para adherirse a las paredes rocosas, lo que lo convierte en el dominante competitivo. Una estrella de mar (Pisaster) es un depredador eficaz de los mejillones, lo que deja espacio disponible para otras especies y, en consecuencia, es fundamental para mantener una comunidad biológica diversa.

    Se conocen casos en los que un depredador reprime con tanta fuerza a su presa (herbívoros), que el nivel trófico inferior (plantas) se beneficia porque se libera de las presiones de la herbivoría. Tales cascadas tróficas & # 8220 arriba-abajo & # 8221, donde la comunidad se ve más o menos & # 8216 verde & # 8217 dependiendo de la abundancia de depredadores, son bien conocidas en los lagos. También conocemos ejemplos en los que la fertilización de un sistema, que aumenta el crecimiento de las plantas, da como resultado más depredadores, a través del aumento de la abundancia de herbívoros. Esta es una cascada trófica & # 8220 de abajo hacia arriba & # 8221.

    Nuestra comprensión de estas complejas interacciones entre especies da sustancia a la frase popular, el & # 8220 equilibrio de la naturaleza & # 8221. También se puede apreciar cómo la remoción inducida por el hombre de una especie (un evento de extinción) o la adición de una especie (invasión de una comunidad por una especie no nativa) podría resultar en daño a muchas especies adicionales, un tema que consideraremos en el segundo semestre.

    Obtendremos una apreciación más completa de las interacciones complejas y multidireccionales entre especies a medida que avancemos en esta serie de conferencias. Sin embargo, podemos apreciar plenamente la complejidad de estas interacciones multidireccionales, es útil comprender primero los matices de las diversas interacciones bidireccionales. Desarrollaremos nuestra comprensión de las interacciones de las especies en las comunidades ecológicas sobre la base de estos bloques de construcción.

    Interacciones mutualistas

    Los mutualismos facultativos son beneficiosos pero no esenciales para la supervivencia y reproducción de cualquiera de las partes. Los mutualismos obligatorios son aquellos que son esenciales para la vida de uno o ambos asociados. Examinaremos un ejemplo de cada uno.

    • Simbiontes intestinales en herbívoros: los mamíferos no pueden digerir la celulosa
    • endosimbiosis y el origen de las células eucariotas: se cree que las mitocondrias, flagelos y cloroplastos se derivan de bacterias de vida libre
    • sistemas de polinización
    • el pólipo de coral y su "alga" endosimbionte (en realidad un dinoflagelado)

    Comensalismo

    El pez payaso y la anémona también ilustran este punto. El pez payaso se esconde de los enemigos dentro de los tentáculos de una anémona de mar, a la que el pez payaso es inmune. Algunos informan esta interacción como un mutualismo, argumentando que el pez payaso deja caer restos de comida en la boca de la anémona. Los estudios cuidadosos no han logrado encontrar mucho apoyo para ningún beneficio de la anémona, por lo que esto parece ser un comensalismo.

    Resumen

    Las interacciones de las especies dentro de las redes ecológicas incluyen cuatro tipos principales de interacciones bidireccionales: mutualismo, comensalismo, competencia y depredación (que incluye herbivoría y parasitismo). Debido a los numerosos vínculos entre especies dentro de una red alimentaria, los cambios en una especie pueden tener efectos de gran alcance. A continuación, examinaremos la competencia y la depredación, y luego volveremos a considerar los efectos indirectos y en cascada más complicados.


    Introducción

    Algunos de los fenotipos más diversos y visualmente llamativos que se observan en la naturaleza son los de los animales camuflados (Stevens & amp Merilaita, 2009). El emparejamiento de antecedentes, o crypsis, es una estrategia común contra los depredadores que ha proporcionado un banco de pruebas para la teoría de la evolución a través de la selección natural (Wallace, 1879 Wallace, 1889). Crypsis es seleccionada por depredadores visuales como las aves (Merilaita, Lyytinen & amp Mappes, 2001), por lo que las presas que coinciden con el color / patrón de los fondos circundantes sobreviven durante más tiempo que las presas que no coinciden (Endler, 1981 Merilaita, Scott-Samuel & amp Cuthill, 2017). En hábitats heterogéneos, compuestos por parches visualmente contrastantes, o un gradiente de un tipo de hábitat a otro (Fig.1), optimizar la cripsis para todos los componentes de fondo presenta un desafío (Merilaita, Tuomi & amp Jormalainen, 1999). Una solución a este problema es un polimorfismo genético, que puede producir dos o más morfos que se especializan en diferentes tipos de parches (Merilaita, Lyytinen & amp Mappes, 2001 Surmacki, Ozarowska-Nowicka & amp Rosin, 2013). Sin embargo, una especie con un fenotipo genéticamente fijado está restringida a camuflarse sobre un fondo, o camuflarse de forma limitada en distintos colores de parches (Fig. 1A). Por lo tanto, en ambientes que cambian de apariencia en pequeñas escalas temporales y espaciales, puede ocurrir un desajuste perjudicial entre fenotipo y ambiente (Cook et al., 2012 Farkas et al., 2015). En este caso, la selección puede favorecer la plasticidad fenotípica, lo que permite a los individuos cambiar activamente su apariencia para utilizar diferentes parches de hábitat sin comprometer el camuflaje (Fig. 1B Stevens, 2016). Un ejemplo de plasticidad es el cambio de color, que es un tema de interés de investigación actual y puede utilizarse para estudiar el valor adaptativo y la fisiología del camuflaje (Duarte, Flores & amp Stevens, 2017).

    Figura 1: Posibles estrategias de camuflaje de orugas en respuesta a entornos visualmente heterogéneos.

    El cambio rápido de color (& lt2 h), según lo informado en peces, cefalópodos y anfibios, ha sido ampliamente estudiado (Allen et al., 2015 Buresch et al., 2011 Hanlon et al., 2009), y se sabe mucho sobre cómo se producen los cromatóforos. cambios rápidos de color y patrón en estos sistemas (Kingston et al., 2015 Mathger & amp Hanlon, 2007). En algunas especies de artrópodos y peces se producen cambios de color comparativamente más lentos (de días a meses) (Llandres et al., 2013 Ryer et al., 2008). En muchos de estos sistemas aún no sabemos si el cambio de color lento es adaptativo, ni conocemos las señales precisas o los procesos bioquímicos involucrados. Se han propuesto varias señales potenciales, y las señales dietéticas y visuales reciben la mayor atención (Duarte, Flores & amp Stevens, 2017 Stevens & amp Merilaita, 2009).

    Un ejemplo de un cambio fenotípico inducido por la dieta, o polifenismo, se observa en la etapa larvaria de la polilla. Nemoria Arizona, que se asemeja a objetos no comestibles en su entorno (Greene, 1989). En la primavera, las larvas se parecen a los amentos del roble y en el verano se parecen a las ramas del roble. Esta forma de semejanza visual con objetos inanimados se conoce como mascarada (Skelhorn, Rowland & amp Ruxton, 2010). Masquerade permite a las presas evitar el ataque porque los depredadores clasifican erróneamente a estas presas, en lugar de no detectarlas (Skelhorn et al., 2010b). Las larvas de la polilla moteada (Betularia Biston) también se hacen pasar por las ramitas de su planta alimenticia y cambian de color para combinarlas (Noor, Parnell & amp Grant, 2008 Poulton, 1892). Estos morfos de color marrón y verde ocurren en respuesta al color de fondo sobre el que descansan las larvas (Noor, Parnell & amp Grant, 2008 Poulton, 1892). El cambio de apariencia en respuesta a las señales de fondo en el entorno puede ser beneficioso para los animales que se disfrazan, ya que el disfraz se asocia a menudo con la polifagia (Higginson et al., 2012). Los depredadores que cazan visualmente, como las aves, son muy depredadores de orugas que no muestran colores de advertencia (Lichter-Marck et al., 2015), y las orugas que imitan ramitas que no coinciden con las ramitas sobre las que descansan también son más propensas a ser depredadas (Skelhorn y Ruxton, 2010). Por lo tanto, la capacidad de cambiar de color podría mejorar el enmascaramiento en la gama más amplia de entornos que es probable que encuentren estas presas y, en consecuencia, reducir sus restricciones de alimentación (Ruxton, Sherratt & amp Speed, 2004).

    Es importante determinar las señales exactas que provocan el cambio de color, ya que estas señales inician la cascada de cambio de color (Duarte, Flores & amp Stevens, 2017) y, por lo tanto, pueden proporcionar información sobre la evolución del color adaptativo y los mecanismos de producción del color (Cuthill et al., 2017). Los estímulos visuales existen en dos formas: acromático (luminancia) y cromático (tono / croma). Se han informado respuestas a estímulos acromáticos (luminancia) en pulgas de arena, geckos, sapos y peces planos (Polo-Cavia et al., 2016 Ryer et al., 2008 Stevens et al., 2015 Vroonen et al., 2012). Tres ranas (Hyla japonica) ajustan el color y la luminancia de su cuerpo, para maximizar el camuflaje contra fondos visualmente heterogéneos, aunque la respuesta a los estímulos acromáticos fue más fuerte (Choi & amp Jang, 2014 Kang, Kim & amp Jang, 2016). Muchos de estos estudios proponen que el cambio de color en estos animales es inducido por señales visuales, pero las vías visuales no se estudiaron explícitamente y las señales adicionales como la temperatura o la textura a menudo no se controlaron (Lin, Lin & amp Huang, 2009 Polo-Cavia et al., 2016 Yamasaki, Shimizu & amp Fujisaki, 2009).

    Para abordar este tema, llevamos a cabo una serie de experimentos para explorar el tipo de señales visuales que provocan el cambio de color en B. betularia. El cambio de color en B. betularia se ha descrito previamente como un polifenismo: un cambio de fenotipo (Noor, Parnell & amp Grant, 2008). Sin embargo, en el único estudio hasta ahora para investigar este comportamiento, Noor, Parnell & amp Grant (2008) solo proporcionaron dos estímulos discretos: verde versus marrón, y midieron el color subjetivamente desde una perspectiva humana. Las larvas de B. betularia son polífagos y se dispersan por el viento en el primer estadio (Noor, Parnell & amp Grant, 2008 Tietz, 1972). La amplia variedad de colores de ramitas entre y dentro de las especies de plantas hospedadoras (Edmonds, 2010) presenta un fondo de reposo muy heterogéneo. Por lo tanto, puede ser beneficioso para los individuos cambiar de apariencia en una escala continua a lo largo del tiempo (Fig. 1D), lo que se conoce como norma de reacción (Woltereck, 1909). Se han reportado normas de reacción de color en calamares, geckos y anuros (Kang, Kim & amp Jang, 2016 Mathger & amp Hanlon, 2007 Vroonen et al., 2012), y comúnmente son inducidas por estímulos visuales adquiridos por el animal sobre su entorno. Las normas de reacción aún no se han investigado en larvas de lepidópteros en este contexto.

    Usamos estímulos calibrados para investigar el significado adaptativo del cambio de color en B. betularia (Stevens y Merilaita, 2009). Manipulamos la luminancia (brillo) y el color, y evaluamos el grado en que B. betularia Las orugas son capaces de responder a señales de fuerza intermedia (es decir, polifenismo discreto frente a norma de reacción). También medimos la respuesta a entornos heterogéneos de color de ramitas. A los efectos de estos experimentos, "color" abarca el tono y el croma. El tono se define como la dirección del vector de color y el croma como la diferencia entre un color y el blanco / negro acromático (Stoddard & amp Prum, 2008). La "luminancia" se define como la intensidad acromática o el brillo percibido (Stevens, Lown & amp Denton, 2014 Stoddard & amp Prum, 2008). Modelamos el color utilizando el sistema visual aviar que permite una interpretación adaptativa más directa del cambio de color de las larvas en B. betularia, en comparación con el uso de la visión humana. Probamos las siguientes predicciones: (1) las larvas responden tanto al color como a la luminancia (2) las larvas producen fenotipos intermedios en respuesta al cambio de color y / o luminancia en una escala continua (es decir, una norma de reacción en lugar de un polifenismo, como sugiere Noor, Parnell & amp Grant (2008)) (3) cuando se enfrentan a un fondo heterogéneo, las larvas adoptan un color intermedio que refleja la proporción relativa de colores de las ramitas.

    Figura 2: Tacos utilizados para experimentos de luminancia, color y entornos heterogéneos.


    MATERIALES Y MÉTODOS

    Declaración ética

    La instalación para animales del Institut Pasteur recibió la acreditación del Ministerio de Agricultura francés para realizar experimentos en animales vivos de acuerdo con las regulaciones francesas y europeas sobre el cuidado y la protección de los animales de laboratorio. Las extracciones de sangre de conejos realizadas en el contexto de este estudio fueron aprobadas por el Comité Institucional de Uso y Cuidado de Animales del Institut Pasteur con el número de protocolo 2015-0032. Las recolecciones de mosquitos dentro del Parque Nacional Lopé se realizaron bajo el número de permiso AR0020 / 14 / MESR / CENAREST / CG / CST / CSAR. Las recolecciones de mosquitos por HLC en Gabón se realizaron bajo el número de protocolo 0031/2014 / SG / CNE aprobado por el Comité Nacional de Ética en Investigación.

    Muestreo de campo

    Agua de criaderos de larvas y intestino medio de A. aegypti Las hembras que emergen de los mismos sitios larvarios se recolectaron en Gabón en noviembre de 2014. Las recolecciones de silvicultura se realizaron dentro del Parque Nacional Lopé (latitud, −0.148617 de longitud, 11.616715), y las recolecciones domésticas se realizaron en la aldea de Lopé (latitud, −0.099221 de longitud, 11.600330) aproximadamente a 6 km de los sitios de recolección selvática (Fig. 1). Todas las colecciones silvestres se originaron en charcos de rocas, y las colecciones domésticas fueron de varios tipos de contenedores artificiales y neumáticos (Fig. 1B y archivo S5). En cada criadero de larvas, las pupas y el agua se recogieron en un tubo cónico estéril de 50 ml con tapa con filtro con una pipeta de plástico estéril y se llevaron de regreso a la estación de campo Station d'Etude des Gorilles et Chimpanzés. Al llegar a la estación de campo, se transfirieron 10 ml de agua a un nuevo tubo cónico estéril de 50 ml junto a la llama de un mechero Bunsen y se almacenaron inmediatamente a -20 ° C. El agua restante y las pupas se mantuvieron hasta que emergieron los adultos y se identificaron visualmente como A. aegypti. El agua congelada se transportó de regreso a las instalaciones del Centre International de Recherches Médicales de Franceville en Franceville, Gabón, donde se descongeló y centrifugó a 3400 rpm durante 10 min. Bajo una cabina de flujo laminar, se eliminó el sobrenadante y se reemplazó con 500 µl de agua estéril para resuspender el sedimento bacteriano. Las bacterias resuspendidas se colocaron en tarjetas Whatman FTA (WB120401, GE Life Sciences), se dejaron secar y luego se envolvieron en papel de aluminio estéril para su transporte al Instituto Pasteur de París.

    Dentro de las 12 horas posteriores a la emergencia del adulto, el intestino medio de A. aegypti las hembras fueron disecadas y almacenadas en RNAlater (Qiagen) a + 4 ° C. RNAlater se eligió inicialmente para preservar el tejido del intestino medio con la esperanza de poder recuperar tanto el ARN como el ADN de las muestras, pero no fue posible aislar una cantidad suficiente de ARN y ADN de cada muestra, por lo que solo se realizaron extracciones de ADN. Debido a la falta de una cabina de flujo laminar en la estación de campo en el Parque Nacional Lopé, los intestinos medios se disecaron a 50 cm de la llama de un mechero Bunsen en un esfuerzo por mantener la esterilidad. Antes y entre cada disección, las herramientas de disección se desinfectaron con lejía al 3%. Adulto A. aegypti fueron retirados del tubo en el que emergieron y fueron anestesiados con frío. A continuación, se esterilizó la superficie del mosquito en lejía al 3% y se enjuagó en solución salina tamponada con fosfato (PBS) estéril, y se disecó el intestino medio en una gota de PBS estéril. Debido al acceso limitado al etanol en el campo, la esterilización de la superficie solo se realizó con lejía al 3%. Se incluyeron controles negativos en un intento de controlar la posible contaminación de las bacterias introducidas en este paso (ver más abajo). Los intestinos medios disecados se colocaron en tubos estériles individuales que contenían ARN posterior que se había filtrado a través de un filtro de 0,2 μm y se habían dividido en alícuotas en condiciones estériles. Los intestinos medios en RNAlater se almacenaron a + 4 ° C hasta ser congelados a -20 ° C a su llegada al Institut Pasteur en París hasta que se realizó la extracción de ADN. Siguiendo el mismo procedimiento, también se disecaron los intestinos medios de hembras adultas en busca de hospedadores, no alimentadas con sangre, capturadas por HLC. Los voluntarios humanos se sentaron junto a las piscinas de rocas (hábitat silvestre) o los contenedores artificiales (hábitat doméstico) donde A. aegypti había sido previamente observado y capturado a las hembras mientras aterrizaban y se preparaban para sondear.

    Extracciones de ADN

    El ADN de las bacterias que se originan en las muestras de agua se extrajo de las tarjetas Whatman FTA siguiendo el procedimiento de extracción de ADN orgánico proporcionado por Whatman. Las extracciones de ADN se realizaron en dos días consecutivos, mezclando muestras cada día para aleatorizar un posible efecto de lote. Brevemente, el papel de filtro se cortó en pequeños trozos con tijeras estériles y se empapó en 500 μl de tampón de extracción [tris-HCl 10 mM (pH 8,0), EDTA 10 mM, sal disódica (pH 8,0), cloruro sódico 100 mM y 2 % (v / v) SDS] y 20 µl de proteinasa K (20 mg / ml) preparados en agua estéril durante la noche a 56 ° C con agitación. Se añadió un volumen igual de fenol tamponado (pH 8,0), se agitó en vórtex brevemente y se centrifugó durante 10 min a velocidad máxima. La fase acuosa superior se transfirió a un nuevo tubo de microcentrífuga que contenía 500 µl de cloroformo, se agitó en vórtex a fondo y se centrifugó durante 10 min a velocidad máxima. La fase acuosa superior se transfirió a un tubo nuevo que contenía 50 µl de acetato de sodio 3 M (pH 5,2). Se añadieron ochocientos microlitros de etanol al 100% y se agitó con vórtex. Se dejó que el ADN precipitara a -20 ° C durante al menos 1,5 horas. El ADN se recuperó centrifugando durante 30 min a velocidad máxima. Se descartó el sobrenadante, se añadió al sedimento 1 ml de etanol al 70% y se centrifugó durante 20 min a velocidad máxima. Se eliminó el sobrenadante y el sedimento se secó al aire durante 30 min y se disolvió en 50 µl de agua estéril. Debido al gran número de muestras, las extracciones se realizaron en dos lotes. Para controlar la contaminación de bacterias introducidas durante la extracción de ADN, se realizó un control negativo de cada día de extracción realizando la extracción en una muestra en blanco.

    Tras descongelar las muestras, se extrajeron los intestinos medios del ARN y se añadieron a 300 µl de lisozima (20 mg / ml) disueltos en tampón Qiagen ATL en un tubo estéril que contenía perlas de trituración. Las muestras se homogeneizaron durante dos rondas de 30 sa 6700 rpm (Precellys 24, Bertin Technologies). Las muestras se incubaron a 37 ° C durante 2 horas, después de lo cual se agregaron 20 μl de proteinasa K y se agitaron brevemente en vórtex, seguido de otra incubación de 4 horas a 56 ° C en un agitador (300 rpm). Después de la incubación, se añadieron a las muestras 200 µl de tampón Qiagen AL y 200 µl de etanol al 100% y se agitaron para mezclar. El lisado se transfirió a una columna Qiagen DNeasy Mini Spin (excepto el intestino medio de adultos de HLC que se pasaron a través de columnas Qiagen AllPrep), se lavó con tampones Qiagen AW1 y AW2 siguiendo las instrucciones del kit y se eluyó en 20 μl de agua estéril. Para controlar la contaminación de las bacterias introducidas tanto durante las disecciones del intestino medio en el campo como durante la extracción de ADN en el laboratorio, se realizaron controles negativos realizando el mismo procedimiento de extracción de ADN en una alícuota de ARN después abierta en la estación de campo en Gabón, una alícuota de PBS estéril utilizado para disecciones del intestino medio que se abrió en la estación de campo en Gabón, y una muestra de intestino medio en blanco.

    16S secuenciación

    Las bibliotecas se hicieron a partir de 8 muestras de agua silvestre, 6 muestras de agua doméstica, 15 intestinos medios silvestres (9 recién emergidos y 6 adultos HLC) y 11 intestinos medios domésticos (8 recién emergidos y 3 adultos HLC). Además, se prepararon dos réplicas técnicas con diferentes pares de cebadores usados ​​en las mismas muestras de agua. Se utilizaron réplicas técnicas para confirmar la repetibilidad de los resultados de la secuenciación. Cebadores de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) hechos a medida dirigidos a la región hipervariable V5-V6 de la bacteria 16S El gen de ARN ribosómico se diseñó siguiendo Fadrosh et al. (62). Estos cebadores personalizados se diseñaron para incluir los adaptadores e índices de Illumina necesarios para que solo se necesitara una ronda de PCR y, por lo tanto, evitar múltiples rondas de PCR que podrían dar lugar a un sesgo de muestreo. Para superar los problemas que surgen al secuenciar bibliotecas con secuencias de baja diversidad, como amplicones de PCR, se agregaron espaciadores de heterogeneidad que constan de 0 a 7 pares de bases a los cebadores personalizados para que las secuencias se secuenciaran fuera de fase (62). Se diseñaron un total de ocho cebadores directos y ocho inversos (archivo S6) y se utilizaron en todas las combinaciones de 8 × 8 para amplificar todas las muestras de agua del sitio de reproducción y del intestino medio. Se utilizaron cuatro microlitros de cada muestra de agua de criadero y 6 μl de cada muestra de intestino medio para amplificar el V5-V6 16S región por triplicado utilizando la polimerasa Expand de alta fidelidad (Sigma-Aldrich) siguiendo las instrucciones del fabricante, con la adición de 0,15 μl de T4gene32 y 0,5 μl de albúmina de suero bovino (20 mg / ml) por reacción para mejorar la sensibilidad de la PCR. Las muestras de agua se amplificaron durante 30 ciclos y las muestras de intestino medio se amplificaron durante 40 ciclos. Se combinaron las tres PCR y los productos de la PCR se purificaron usando perlas magnéticas Agencourt AMPure XP (Beckman Coulter). Los productos de PCR purificados se cuantificaron mediante cuantificación fluorométrica de dsDNA Quant-iT PicoGreen (Thermo Fisher Scientific) y se combinaron para la secuenciación en la plataforma Illumina MiSeq (Illumina). El ciclo de secuenciación falló varias veces sin una explicación posible, excepto por la incapacidad de las secuencias para unirse a la celda de flujo. Las etiquetas de secuenciación personalizadas fallidas se reemplazaron con etiquetas de secuenciación utilizadas con éxito en proyectos anteriores (57), que requirió realizar una segunda ronda de PCR porque todo el ADN extraído de las muestras de intestino medio se había utilizado en la PCR inicial. La segunda ronda de PCR utilizó nuevos cebadores personalizados que contienen la misma región V5-V6 para rescatar las muestras (archivo S7). Se amplificó un microlitro de cada biblioteca por triplicado utilizando la polimerasa Expand de alta fidelidad (Sigma-Aldrich) durante ocho ciclos de PCR. Las tres PCR se combinaron, se purificaron usando perlas magnéticas AMPure XP (Beckman Coulter) y se cuantificaron usando cuantificación fluorométrica de dsDNA Quant-iT PicoGreen (Invitrogen). La calidad de la biblioteca fue verificada por Bioanalyzer (Aligent Technologies), y se generaron secuencias de extremos emparejados de 300 pares de bases en la plataforma Illumina MiSeq usando un kit V3 (Illumina). Los datos de la secuencia sin procesar están disponibles en el European Nucleotide Archive con el número de acceso PRJEB16334.

    Análisis de metagenómica bacteriana dirigida

    El filtrado de lectura, la agrupación en clústeres de OTU y la anotación se realizaron con la canalización MASQUE (https://github.com/aghozlane/masque), como lo describe Quereda et al. (63). Se obtuvo un total de 2851 OTU con un umbral de identidad de secuencia del 97%. Los análisis estadísticos se realizaron con SHAMAN (shaman.c3bi.pasteur.fr) basado en software R (v3.1.1) y paquetes de bioconductores (v2.14). Debido a que se esperaba que las comunidades bacterianas difirieran sustancialmente entre el intestino medio de los mosquitos y las muestras de agua, la normalización de los recuentos de OTU se realizó a nivel de OTU por tipo de muestra (intestino medio o agua) utilizando el método de normalización DESeq2. Todas las muestras, incluidos los controles negativos y las réplicas técnicas, se incluyeron en el paso de normalización. Las réplicas técnicas se eliminaron del conjunto de datos antes del análisis. Para tener en cuenta la posible contaminación en varios pasos de la línea de procesamiento de muestras, los recuentos de OTU se corrigieron con las lecturas de los controles negativos (ver arriba). Todas las OTU encontradas en las muestras de control negativo se eliminaron de la tabla de OTU normalizada a menos que el recuento en una muestra real fuera & gt10 veces mayor que el recuento medio de OTU en los controles negativos. Esta operación se realizó con un script casero en R (64). Esta tabla de recuento de OTU normalizada con las OTU encontradas en los controles negativos eliminados (archivo S8) se utilizó para la riqueza, el índice de Shannon, los diagramas de Venn, el mapa de calor de abundancia y el análisis NMDS. La riqueza observada, el índice de Shannon y las distancias de Bray-Curtis se calcularon con el paquete vegano en R (65). Los efectos de los tipos de muestras y ecotipos sobre la riqueza bacteriana se probaron ajustando un modelo lineal generalizado (GLM) con una distribución de Poisson. Los SE se corrigieron por sobredispersión utilizando un modelo cuasi-GLM donde la varianza está dada por la media multiplicada por el parámetro de dispersión. Se aplicó una prueba de χ 2 para comparar la importancia del cambio de desviación después de sumar las covariables secuencialmente. Los efectos del tipo de muestra, el ecotipo y su interacción en el índice de Shannon se probaron ajustando un modelo lineal con una distribución de error normal. La variable de respuesta se transformó en potencia para satisfacer los supuestos del modelo.La significancia de cada variable se probó con un análisis de varianza (ANOVA) después de sumar las covariables secuencialmente. Los resultados de los dos modelos fueron confirmados por la convergencia de la selección hacia atrás y hacia adelante basada en el criterio de información de Akaike. Las distancias de Bray-Curtis se trazaron con un método NMDS restringido en dos dimensiones. La correlación de Spearman con distancias reales y valor de estrés se estimó con el paquete vegan R (65). Los efectos del hábitat y el tipo de muestra sobre la diversidad β se probaron con los métodos ANOVA permutacional multivariante betadisper y adonis del paquete vegan R con 999 permutaciones de la matriz de distancia de Bray-Curtis derivada de los recuentos de OTU.

    En SHAMAN, se ajustó un GLM y se definieron vectores de contrastes para determinar la significancia en la variación de abundancia entre tipos de muestra. El GLM incluyó el efecto principal del hábitat (silvestre o doméstico), el efecto principal del tipo de muestra (intestino medio o agua) y su interacción. La resultante PAG los valores se ajustaron para pruebas múltiples de acuerdo con el procedimiento de Benjamini y Hochberg. Todas las OTU que estaban presentes en los controles negativos se excluyeron de la lista final de OTU diferencialmente abundantes.

    Para confirmar los resultados basados ​​en OTU con un método independiente de OTU, se generó una matriz de disimilitud con el software SIMKA (66). Las lecturas con una coincidencia positiva con las secuencias ensambladas de los controles negativos se eliminaron usando Bowtie v2.2.9 (67). Luego, k-se identificaron con SIMKA los meros de tamaño 32 y que ocurren al menos más de dos veces. Se estimó la diferencia de Bray-Curtis entre cada muestra.

    Aislamiento bacteriano

    Al mismo tiempo que se eliminó el agua para congelarla para la extracción de ADN, se añadió una parte alícuota del agua del sitio larvario a glicerol estéril al 50% para hacer reservas de glicerol al 20% del agua del sitio larvario. Las reservas de glicerol se congelaron a -20 ° C hasta que se transportaron de regreso al Institut Pasteur en París. A su llegada a París, las reservas de glicerol se esparcieron en placas de agar preparadas con medio LB [LBm LB con NaCl (5 mg / ml)] y medio PYC [peptona (5 g / litro), extracto de levadura (3 g / litro) y cloruro cálcico dihidrato 6 mM (CaCl2· 2H2O) (pH 7,0)] y se incubaron durante 3 días a 30 ° C. LBm y PYC fueron elegidos por ser medios generalistas. Se recogieron colonias individuales de las placas y se usaron para inocular 3 ml del medio apropiado, que se agitaron a 30 ° C hasta que se produjo el crecimiento bacteriano y se usaron para crear nuevas reservas de glicerol de los aislados individuales. La misma colonia también se puso en 20 μl de agua esterilizada y se expuso a dos rondas a 95 ° C durante 2 min y se dejó reposar en hielo durante 2 min. Luego, las muestras se centrifugaron durante 5 min a velocidad máxima para eliminar los restos celulares y el sobrenadante se utilizó para amplificar los 16S región por PCR [5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3 ′ (directo) y 5′-AAGGAGGTGATCCAGCCGCA-3 ′ (inverso)] usando Expandir polimerasa de alta fidelidad (Sigma-Aldrich). Los productos de PCR se purificaron utilizando el kit de purificación de PCR QIAquick (Qiagen), se cuantificaron mediante NanoDrop (NanoDrop Technologies Inc.) y se secuenciaron mediante secuenciación de Sanger. Las secuencias se alinearon y clasificaron a nivel de género utilizando la base de datos SILVA (www.arb-silva.de/). Los datos de la secuencia sin procesar están disponibles en el European Nucleotide Archive con el número de acceso PRJEB16334. Las colonias individuales se eligieron sobre la base de tamaño, color y morfología. La pureza de las colonias utilizadas en los experimentos gnotobióticos se verificó volviendo a secar las bacterias en múltiples ocasiones.

    Larvas gnotobióticas

    Las larvas axénicas se crearon utilizando la octava generación de un A. aegypti colonia de laboratorio derivada de una población natural originalmente muestreada en Thep Na Korn, provincia de Kamphaeng Phet, Tailandia, en 2013. Esta cepa de mosquito se usó para crear larvas gnotobióticas como un trasfondo genético común de una región geográfica diferente que, presumiblemente, no había encontrado el se introducen cepas bacterianas específicas. El fundamento fue evitar los efectos potencialmente confusos de la adaptación local entre mosquitos y cepas bacterianas. Los huevos se rasparon suavemente del papel sobre el que se colocaron en un tubo cónico de 50 ml. Los huevos se incubaron en etanol al 70% durante 5 min, lejía al 3% durante 3 min y etanol al 70% durante 5 min. A continuación, los huevos se enjuagaron en agua esterilizada tres veces y se dejaron eclosionar en agua esterilizada en una cámara de vacío. Tras la eclosión, las larvas se transfirieron a matraces de cultivo de tejidos estériles de 25 ml con tapas con filtro y se mantuvieron en 15 ml de agua estéril. Las larvas se sembraron a una densidad de 10 a 15 larvas por matraz. Las larvas se mantuvieron en 50 µl de alimento para peces estéril cada dos días. El agua del matraz de larvas no se cambió durante la duración del experimento. La comida para peces se esterilizó resuspendiendo la comida para peces molida con agua y esterilizándola en autoclave durante 20 min. Las larvas axénicas se hicieron gnotobióticas mediante la adición de un único aislado bacteriano de su elección. Uno a 3 días antes de inocular los matraces de larvas, las bacterias se esparcieron sobre placas de agar con su medio apropiado. Se les permitió crecer de 1 a 3 días hasta que se obtuvieron colonias de tamaño aproximadamente similar. Se recogió una sola colonia bacteriana y se añadió a cada matraz de 25 ml. La esterilidad de las larvas axénicas, así como la colonización eficiente de las larvas gnotobióticas, se verificó mediante PCR (ver más abajo). Se recolectaron cinco larvas de tercer estadio de cada tratamiento gnotobiótico, y se recolectaron 10 larvas axénicas de tres matraces replicados al mismo tiempo (5 días después de la eclosión). Las larvas agrupadas de cada tratamiento se esterilizaron en la superficie enjuagándolas una vez en agua estéril, sumergiéndolas en etanol al 70% durante 10 minutos y enjuagando tres veces en agua estéril. A continuación, se homogeneizaron las larvas en tampón de extracción Qiagen ATL y se extrajo el ADN utilizando el kit Qiagen DNeasy Blood and Tissue. La presencia o ausencia de bacterias se verificó cualitativamente mediante PCR utilizando los mismos cebadores enumerados anteriormente para la identificación de bacterias. Se sembraron homogeneizados de las larvas esterilizadas en la superficie para confirmar que las bacterias añadidas habían colonizado las larvas y que sólo estaba presente una única colonia morfológica que coincidía con la de las bacterias de entrada. El agua en la que se desarrollaron las larvas gnotobióticas también se sembró en placa para confirmar que solo estaba presente la colonia morfológica esperada. Los matraces larvarios axénicos se mantuvieron durante la duración del experimento y se manipularon de la misma manera para que sirvieran como controles negativos. La cantidad de bacterias medidas en el agua de los tratamientos gnotobióticos no se correlacionó con la tasa de pupación (archivo S4).

    Selección de cepas bacterianas para ensayos funcionales

    Debido a que las bacterias cultivables solo representan una pequeña fracción de todas las bacterias presentes, y debido a que los aislados bacterianos específicos no necesariamente representan las OTU, la selección de los aislados para los ensayos funcionales no tuvo relación con los 16S datos de metagenómica. En particular, la elección de los aislados bacterianos no dependió de su abundancia relativa o de su hábitat de origen. En cambio, se basó en un conjunto arbitrario de criterios de selección que se describen a continuación. La colección original de 168 aislamientos bacterianos se redujo a 37 aislamientos para probar en un cribado inicial de la tasa de pupación con la hipótesis de que los aislamientos bacterianos que resultaron en diferencias en la cinética de crecimiento larvario podrían potencialmente inducir diferencias fenotípicas en la etapa adulta. Los 37 aislamientos de prueba se eligieron sobre la base de la disimilitud genética con otros aislamientos (& lt95% de similitud genética) y se asociaron previamente con Aedes mosquitos en la literatura. Para probar la tasa de pupación de cada uno de los 37 aislados de prueba iniciales, se inocularon colonias individuales en matraces triplicados de larvas axénicas, como se describió anteriormente. Se contó el número de pupas en cada matraz todos los días durante 17 días. La lista de 37 aislamientos se redujo aún más a 16 aislamientos candidatos en función de los que alcanzaron el 60% de pupación. De los 16 aislamientos candidatos, se eligieron tres sobre la base de las diferencias en la tasa de pupación (archivo S9) y las diferencias en la composición bacteriana cultivable encontrada en el intestino medio adulto después de 4 a 6 días en el insectario (archivo S10). Sobre la base de sus 16S secuencia, dos de los tres aislamientos fueron asignados a Salmonela (Ssp_ivi) y Rhizobium (Rsp_ivi) géneros. El tercer aislado (Esp_ivi) fue asignado a la familia Enterobacteriaceae, pero la clasificación a nivel de género fue inconsistente entre las bases de datos (alternativamente Salmonela, Escherichia, o Shigella). Mientras que Escherichia se encontró previamente en la naturaleza A. aegypti especímenes, y Shigella y Rhizobium fueron encontrados en la naturaleza A. albopictus especímenes, Salmonela no se informó anteriormente que esté asociado con Aedes los mosquitos20, 31). En todos los casos, las colonias pertenecientes a los géneros bacterianos que se agregaron durante la etapa larvaria no pudieron recuperarse del intestino medio adulto correspondiente. Incluso cuando se detectó el mismo género bacteriano en el intestino medio adulto (archivo S10), los 16S la secuencia era distinta.

    Rasgos de la historia de vida del adulto

    Después de la emergencia adulta de los diferentes tratamientos gnotobióticos, se colocaron de 18 a 20 hembras en vasos de cartón de 1 pinta por triplicado y se mantuvieron en condiciones estándar de insectario (27 ± 1 ° C de humedad relativa, 75 ± 5% 12: ciclo de luz / oscuridad de 12 horas ) con una dieta azucarada. El número de mosquitos muertos se registró diariamente durante 60 días hasta que murió el 90% de los mosquitos. Las alas de las hembras individuales recolectadas en la segunda réplica del experimento de competencia del vector (ver más abajo) se conservaron para un análisis posterior. La longitud del ala se midió desde la punta (excluyendo la franja) hasta el extremo distal de la alula usando un micrómetro ocular y un microscopio de disección. Cuando ambas alas estaban intactas, se utilizó la media de las dos longitudes de las alas para el análisis estadístico.

    Actividad similar a la lisozima de la hemolinfa

    La actividad antibacteriana de la hemolinfa se midió mediante un ensayo de zona de inhibición del crecimiento bacteriano. En este ensayo, se colocó hemolinfa de mosquito en una placa de agar que contenía M. luteus, y la actividad antibacteriana de la hemolinfa se midió por el área de aclaramiento bacteriano visible alrededor de la muestra de hemolinfa. Cinco a 7 días después de la emergencia del adulto de los tratamientos gnotobióticos, se recogió hemolinfa de las hembras y se colocó en placas de agar sembradas con M. luteus. Para hacer la placa de agar, 10 ml de solución de agar [2 × agar (BD BactoAgar, Becton, Dickinson and Company), liofilizado M. luteus (5 mg / ml de Sigma-Aldrich), estreptomicina (0,1 mg / ml de Sigma-Aldrich) y tampón de fosfato de potasio 67 mM (pH 6,4)] y se perforaron agujeros de 3 mm en el agar solidificado. Veinte hembras (dos réplicas de 10 hembras cada una) de cada tratamiento se anestesiaron en frío y se almacenaron en hielo hasta que se recogió la hemolinfa. Para recolectar hemolinfa, 2 μl de solución anticoagulante [medio de Schneider al 60% (Sigma-Aldrich), suero bovino fetal (FBS) al 10% y tampón de citrato al 30% (pH 4.5) (NaOH 98 mM, NaCl 186 mM, EDTA 1.7 mM y ácido cítrico 41 mM)] se inyectó en el tórax usando un capilar de vidrio finamente estirado y un dispensador de bulbo (Microcaps, Drummond Scientific Co.). A continuación, se inyectaron diez microlitros de la solución anticoagulante en el abdomen y se recogió la hemolinfa por acción capilar colocando un tubo capilar junto al lugar de la inyección. La hemolinfa se colocó inmediatamente en hielo y luego se depositó en los orificios recortados de las placas de agar. Las placas se almacenaron a 30 ° C durante 24 horas y el número de individuos con M. luteus inhibición del crecimiento y el tamaño de M. luteus Se calcularon las zonas de inhibición del crecimiento. La talla de M. luteus La inhibición del crecimiento se determinó utilizando ImageJ (www.imagej.nih.gov/ij/) para calcular el diámetro de la zona clara. El diámetro de la zona clara para las muestras de hemolinfa se convirtió en actividad similar a la de la lisozima usando una curva estándar generada mediante la aplicación de diluciones en serie de 10 veces de lisozima (200 mg / ml Sigma-Aldrich) y midiendo el diámetro de la zona clara usando ImageJ .

    Competencia vectorial

    Después de los tratamientos gnotobióticos, las pupas se recolectaron todos los días durante 1 semana y se permitió que los adultos emergieran en condiciones estándar de insectario (27 ± 1 ° C de humedad relativa, 75 ± 5% 12: ciclo de luz / oscuridad de 12 horas). Los adultos se mantuvieron en el insectario durante 3 a 7 días después de la emergencia con una dieta estándar de azúcar. Las hembras pasaron hambre durante 24 horas antes de la ingestión de sangre infecciosa. Los ensayos de competencia del vector se realizaron como se describió anteriormente (68). Brevemente, los mosquitos fueron expuestos experimentalmente a un aislado del serotipo 1 del virus del dengue de tipo salvaje (KDH0026A) originario de Tailandia (69). El aislado se pasó cinco veces en A. albopictus Células C6 / 36 antes de su uso en este estudio. El stock de virus se diluyó en medio de cultivo celular (medio L-15 de Leibovitz + FBS inactivado por calor al 10% + aminoácidos no esenciales + penicilina / estreptomicina al 0,1% + bicarbonato de sodio al 1%) para alcanzar una dosis de 2,4 x 105 FFU / ml. en el primer experimento y 7,15 x 10 5 FFU / ml en el segundo experimento. Se mezcló un volumen de suspensión de virus con dos volúmenes de eritrocitos de conejo recién extraídos lavados en PBS destilado y 60 µl de 5'-trifosfato de adenosina 0,5 M. Después de mezclar suavemente, se colocaron 2,5 ml de la harina de sangre infecciosa en cada uno de varios alimentadores de membrana Hemotek (Hemotek Ltd.) mantenidos a 37ºC y cubiertos con un trozo de intestino porcino desalado como membrana. Después de la alimentación, las hembras completamente ingurgitadas se clasificaron en vasos de cartón de 1 pinta y se mantuvieron en condiciones controladas (28 ± 1 ° C de humedad relativa, 75 ± 5% 12: ciclo de luz / oscuridad de 12 horas) en una cámara climática durante 14 días.

    Después de 4 días (experimento 1) y 14 días (experimentos 1 y 2), se realizó la detección del ARN del virus del dengue con un ensayo de PCR de transcripción inversa de dos pasos. Las cabezas y los cuerpos se separaron entre sí, y los cuerpos se homogeneizaron individualmente en 400 μl de tampón de extracción de ARN RAV1 (Macherey-Nagel) durante dos rondas de 30 sa 5000 rpm (Precellys 24). El ARN total se extrajo utilizando el NucleoSpin 96 Virus Core Kit siguiendo las instrucciones del fabricante (Macherey-Nagel). El ARN total se transcribió primero de forma inversa a ADN complementario (ADNc) con hexámeros aleatorios utilizando transcriptasa inversa M-MLV (Invitrogen). El ADNc se amplificó mediante 45 ciclos de PCR utilizando el conjunto de cebadores dirigidos al NS5 gen [5′-GGAAGGAGAAGGACTCCACA-3 ′ (directo) y 5′-ATCCTTGTATCCCATCCGGCT-3 ′ (inverso)]. Los amplicones se visualizaron mediante electroforesis en geles de agarosa al 2,5%.

    En ambos experimentos 1 y 2, las cabezas de los cuerpos infectados se titularon mediante un ensayo estándar de formación de focos en células C6 / 36, como se describió anteriormente (68). Brevemente, las cabezas se homogeneizaron individualmente en 300 μl de medio L-15 de Leibovitz suplementado con 2 × Antibiótico-Antimicótico (Life Technologies). Se sembraron células C6 / 36 en placas de 96 pocillos y cada pocillo se inoculó con 40 µl de homogeneizado de cabeza y se incubó durante 1 hora a 28 ° C. Las células se superpusieron con una mezcla 1: 1 de carboximetilcelulosa y medio L-15 de Leibovitz suplementado con penicilina al 0,1% (10.000 U / ml) / estreptomicina (10.000 μg / ml), 1 × aminoácidos no esenciales, 2 × Antibiótico-Antimicótico ( Life Technologies) y 10% de FBS. Después de 3 días de incubación, las células se fijaron con formaldehído al 3,7%, se lavaron tres veces en PBS y se incubaron con Triton X-100 al 0,5% en PBS. Las células se incubaron con un anticuerpo monoclonal complejo anti-virus del dengue de ratón (MAB8705, Merck Millipore), se lavaron tres veces con PBS y se incubaron con un anticuerpo anti-ratón de cabra conjugado con Alexa Fluor 488 (Life Technologies). Las FFU se contaron bajo un microscopio de fluorescencia.

    Análisis estadístico de fenotipos de mosquitos

    Todos los análisis estadísticos se realizaron en R v3.1.2 (www.r-project.org), a menos que se indique lo contrario. El análisis de la tasa de pupación se basó en un modelo logístico de tres parámetros (Cumulative_proportion = K/(1 + miB(tiempo - METRO)) que describe el cambio acumulativo en la tasa de pupación a lo largo del tiempo para cada condición utilizando regresión no lineal de mínimos cuadrados con el paquete minpack.lm R (https://cran.r-project.org/web/packages/minpack.lm/minpack. lm.pdf). En este modelo logístico, K representa el nivel de saturación de la tasa de pupación (es decir, la tasa de pupación final), B es la tasa de crecimiento (es decir, la tasa de cambio por unidad de tiempo durante la fase exponencial), y METRO es el momento en el que la proporción de pupas es igual al 50% del nivel de saturación K. La suma de cuadrados extra F La prueba se utilizó para comparar parámetros individuales entre dos curvas que representan la tasa de pupación acumulada a lo largo del tiempo para dos condiciones. los PAG El valor se derivó de la F prueba basada en el F distribución y el número de grados de libertad.

    Los datos de supervivencia se analizaron utilizando un modelo de tiempo hasta el evento y un estimador de Kaplan-Meier en el paquete R de supervivencia (http://CRAN.R-project.org/package=survival). Las variables continuas (longitud del ala, recuentos de UFC y recuentos de UFC en la cabeza) se analizaron mediante un modelo de regresión lineal factorial completo y ANOVA tipo III, seguido de la verificación de la distribución normal de los residuos. Los rasgos binarios (prevalencia de UFC, prevalencia de actividad similar a lisozima y fenotipos binarios de competencia vectorial) se analizaron utilizando un modelo de regresión logística factorial completo y análisis de desviación.


    ¿Existe un escenario ecológico en el que las larvas de insectos terrestres puedan mostrar opciones de alimentos? - biología

    En este curso hemos discutido principalmente la evolución dentro de las especies y la evolución que conduce a la especiación. La evolución por selección natural es causada por la interacción de poblaciones / especies con sus ambientes.

    Sin embargo, el medio ambiente de una especie es siempre en parte biótico . Esto plantea la posibilidad de que el "entorno" en sí mismo esté evolucionando. Dos o más especies pueden de hecho coevolucionar . Y coevolución da lugar a algunos de los fenómenos más interesantes de la naturaleza.

    En su forma más básica, coevolución Se define como evolución en dos o más entidades evolutivas provocada por efectos selectivos recíprocos entre las entidades. El término fue inventado por Paul Ehrlich y Peter Raven en 1964 en un famoso artículo: "Mariposas y plantas: un estudio en coevolución", en el que mostraban cómo los géneros y familias de mariposas dependían para alimentarse de agrupaciones filogenéticas particulares de plantas. Ya hemos discutido algunos fenómenos coevolutivos:

    La coevolución puede ocurrir en cualquier interacción interespecífica. Por ejemplo:

    • Competencia interespecífica por comida o espacio
    • Interacciones parásito / huésped
    • Interacciones depredador / presa
    • Simbiosis
    • Mutualismos
    Sabroso Mímicos batesianos adaptarse al modelo desagradable copiando su patrón, pero es posible que el modelo no pueda escapar de su parásito.Los primeros individuos modelo con un nuevo patrón no imitado también perderían la protección del patrón de advertencia de su propia especie. Por tanto, podemos plantear la hipótesis de que "persecución coevolutiva " es un improbable resultado del mimetismo batesiano.

    En Mimetismo m & uumllleriano las especies más abundantes y nocivas también quedarán atrapadas por su propio patrón cualquier individuo que imite una especie más rara o menos nociva perderá la protección del patrón de su propia especie aunque, una vez que el nuevo patrón mimético se vuelva común, ambas especies se beneficiarían en última instancia . En contraste, la especie más rara o menos nociva siempre gana imitando a las especies más comunes o nocivas, porque la protección de su propia especie es más débil que la de la otra. Por tanto, la convergencia mutua es poco probable por estas dificultades para las variantes miméticas iniciales, a pesar de que el resultado, una vez logrado, es mutualista.

    En general, hay mucha discusión sobre la probabilidad de coevolución en los casos en que más de una especie está involucrada en interacciones evolutivas. Un enfoque de "navaja de Ockham" para probar la coevolución requiere que primero refutar la hipótesis más simple de la adaptación unilateral.

    Respuestas a la pregunta "¿Qué tan probable es la coevolución?" ¡Depende de lo que quieras decir con coevolución! Se han propuesto varios tipos:

    En coevolución específica, o coevolución en sentido estricto, en el que una especie interactúa estrechamente con otra, y los cambios en una especie inducen cambios adaptativos en la otra, y viceversa. En algunos casos, esta adaptación puede ser poligénica en otros casos, puede haber coevolución gen por gen, en el que las interacciones mutuas son entre loci individuales en las dos especies.

    La coevolución específica puede, por supuesto, ser de corta duración, pero si la interacción es muy cercana, como en muchos sistemas huésped-parásito, especiación concordante o cospeciación puede resultar donde la especiación en una forma causa especiación en otra. Por supuesto, la cospeciación no necesariamente requiere coevolución. Por ejemplo, un parásito muy poco importante pero muy restringido por el hospedador siempre puede especiarse cuando su hospedador especie, sin que el parásito cause ninguna reacción evolutiva en el hospedador.

    En coevolución difusa, también llamado coevolución del gremio, entero grupos de especies interactúan con otros grupos de especies, lo que lleva a cambios que realmente no pueden identificarse como ejemplos de coevolución específica por pares entre dos especies. Por ejemplo, un grupo de especies de plantas puede ser alimentado por una familia particular de insectos, que con frecuencia (en el tiempo evolutivo) pueden cambiar de hospedador. Las plantas pueden desarrollar adaptaciones defensivas, como la química defensiva, o defensas físicas como las espinas, que actúan contra un gran número de especies. Con el tiempo, algunos de los insectos pueden superar las defensas de la planta, lo que lleva a una mayor evolución de la planta, etc.

    Otro tipo de evolución relacionado se llama coevolución de escape e irradiación. Aquí, una innovación evolutiva de cualquiera de los socios en una interacción coevolutiva permite una radiación adaptativa, o especiación debido a la disponibilidad de oportunidades ecológicas. Por ejemplo, es fácil imaginar que esto podría ser el resultado del tipo difuso de coevolución herbívoro-planta descrita anteriormente.

    Las filogenias son muy útiles en el estudio de la coevolución. Si las filogenias de dos grupos estrechamente asociados, como el hospedador y el parásito, son concordantes (ver la transparencia), esto puede implicar:

    • Que ha ocurrido una cospeciación, o
    • Que uno de los grupos (a menudo el parásito) ha "colonizado" al otro (el anfitrión). En este caso, los cambios de hospedador por parte del parásito pueden corresponder a la filogenia del hospedador, pero solo porque los hospedadores estrechamente relacionados son similares y pueden ser colonizados por parásitos estrechamente relacionados.

    Sin embargo, como hemos visto, incluso la cospeciación contemporánea con filogenias concordantes no prueba que dos linajes hayan coevolucionado. En cambio, podemos observar las adaptaciones individuales de las especies que interactúan para tener una idea de si se ha producido la coevolución. Aquí hay unos ejemplos:

    Defensas de las plantas contra los herbívoros

    Las plantas tienen muchas sustancias químicas complejas, llamadas "sustancias químicas secundarias", que obviamente no se utilizan en el metabolismo normal. Ehrlich y Raven y otros interpretaron posteriormente esta "química secundaria" como un ejemplo de adaptación defensiva de las plantas. Muchos de estos compuestos (por ejemplo, taninos y otros compuestos fenólicos, alcaloides como nicotina, cocaína, opiáceos y THC o glucósidos cianogénicos) son altamente tóxicos. Muchos animales, como los insectos, se han adaptado a alimentarse exclusivamente de plantas con una química defensiva particular. Si las plantas desarrollaron una química secundaria para evitar los insectos y los insectos evolucionaron para manejar la química de la planta, entonces se ha producido la coevolución planta / insecto.

    Sin embargo, los críticos argumentan que:

    • Los insectos fitófagos suelen ser raros y, por lo tanto, no representan una amenaza para sus plantas hospedantes.
    • La química secundaria puede ser un subproducto de los procesos metabólicos normales, más que necesariamente defensiva.

    Ant-acacias.Buena evidencia de la coevolución insecto / planta se encuentra en la planta centroamericana conocida como "bullshorn Acacia", Acacia cornigera. Esta planta es similar a otros miembros del género. Acacia (árboles espinosos en la familia de los guisantes), ya que tiene grandes espinas que presumiblemente lo protegen contra los herbívoros mamíferos (otro ejemplo de coevolución, presumiblemente contra los exploradores de mamíferos). Sin embargo, carece de los glucósidos cianogénicos (sustancias químicas que producen cianuro) que se encuentran en Acacia y las espinas de esta especie son particularmente grandes y huecas, y proporcionan refugio a una especie de Pseudomyrmex hormiga. La planta también proporciona cuerpos alimenticios proteicos en las puntas de los folíolos, que sostienen las colonias de hormigas. Estas hormigas son particularmente desagradables (¡se lo puedo decir por experiencia personal!), Y pueden disuadir incluso a los mamíferos con sus picaduras de avispa. Se ha demostrado experimentalmente que las hormigas también eliminarán las orugas de las hojas que patrullan. Las hormigas incluso quitan enredaderas y plantas alrededor de la base del árbol, creando un parche desnudo en el suelo. Plantas del bullshorn Acacia que no han sido ocupadas por colonias de hormigas son fuertemente atacadas por herbívoros y a menudo tienen enredaderas creciendo en las ramas.

    Relacionado Acacia las especies carecen de espinas huecas y cuerpos alimenticios, y no tienen asociaciones específicas con las hormigas. También tienen muchos glucósidos cianogénicos en sus hojas. Estos datos apoyan firmemente la idea de que el bullshorn Acacia ha desarrollado una asociación estrecha y mutualista con las hormigas para protegerse de los herbívoros (y también de las plantas competidoras). También apoya la idea de que los glucósidos cianogénicos que se encuentran en otras especies tienen un papel defensivo, un papel que ha sido asumido por Pseudomyrmex en el bullshorn Acacia.

    Mimetismo de huevo en Passiflora.Del mismo modo, ya hemos dado ejemplos de imitación de huevos en Passiflora, que protege las plantas contra especies de Heliconius mariposas Mujer Heliconius Evite poner huevos en plantas ya ocupadas por huevos, porque las larvas de primer estadio de Heliconius son altamente caníbales las plantas explotan este hábito de Heliconius creando huevos amarillos falsos como brotes de hoja caduca, puntas de estípulas o como parte de los "nectarios extraflorales" de las hojas jóvenes. Claramente, la planta, cuyas defensas de glucósidos cianogénicos, alcaloides y una serie de otros compuestos secundarios, ha sido violada por Heliconius, ha contrarrestado nuevas defensas contra este género.


    Heliconius-mimetismo de huevos en Passiflora Coevolución depredador-presa

    Los depredadores obviamente han evolucionado para explotar a sus presas, y la capacidad de caza es escasa. Los depredadores de mamíferos, por ejemplo, deben ser lo suficientemente rápidos, fuertes y astutos para poder atrapar a sus presas. Es casi tan obvio que las presas han evolucionado para protegerse de los depredadores. Pueden tener una variedad de defensas:

    • Gran tamaño y fuerza
    • Recubrimientos protectores como conchas o placas óseas duras
    • Armas defensivas, como picaduras o cuernos.
    • Coloración defensiva (ver conferencia de mimetismo)
    • Desagradable y desagradable

    Dos de los más famosos son los higos y las avispas de los higos, y Yuca y polillas de la yucaTegeticula).

    En ambos casos, las larvas comen semillas / flores, lo que reduce la fertilidad de las flores o inflorescencias que infestan.

    En ambos casos, la planta depende completamente de su herbívoro para la polinización. Por lo tanto, la disposición es un mutualismo estrechamente coevolucionado, en el que la planta depende exclusivamente del insecto para la polinización, y el insecto depende exclusivamente de la planta como alimento.

    En el caso de la polilla de la yuca, el mutualismo a veces se ha roto y algunos clados de la polilla han vuelto a un modo de vida parasitario (ovipositan en la planta, pero no polinizan), la condición ancestral de las polillas.

    Estos ejemplos son interesantes porque representan casos en los que los mutualismos se han vuelto tan específicos que casi rivalizan con los antiguos mutualismos procariotas de mitocondrias y cloroplastos con células arqueobacterianas, para producir lo que ahora conocemos como eucariotas.

    Interacciones competitivas coevolucionarias y radiación adaptativa

    Es un principio ecológico (principio de Gause) que las especies relacionadas deben diferir en alguna parte de su ecología. Si dos especies tienen recursos idénticos o casi idénticos, exclusión competitiva resultará, y las especies menos adaptadas se extinguirán.

    Si esto es cierto, y probablemente lo sea, también debería ocurrir lo contrario. Si una especie coloniza un área donde no se encuentran sus competidores, entonces puede experimentar liberación ecológicay crecer hasta tamaños de población muy grandes. No solo eso, los colonos también pueden experimentar una selección disruptiva, seguida de especiación. El proceso se puede repetir para múltiples especies, que evolucionan separándose unas de otras para formar una radiación adaptativa .

    Se conocen muchos ejemplos de este principio en los colonos de islas. Por ejemplo, ya nos hemos encontrado con los pinzones de Darwin de las islas Galápagos, que se han convertido en una amplia gama de formas insectívoras y que se alimentan de semillas. Una radiación similar, aunque mucho más diversa, se produce en el archipiélago hawaiano: los mieleros hawaianos.

    A veces, las islas son " islas ecológicas"en lugar de islas reales. Varios lagos de la zona templada del norte quedaron atrás durante la retirada del hielo. Estos lagos han sido colonizados en los últimos 10.000 años por una variedad de peces. En muchos casos, el espinoso y la familia de las truchas , ahora se han producido múltiples formas en cada lago o cuerpo de agua dulce grande.

    Espinosos en Canadá (Gasterosteus) a menudo producen bentónico (agua profunda) y limnético (aguas poco profundas) (ver arriba), que parecen tener diferencias de alimentación especializadas. Estas formas también se mantienen en su propio hábitat y pueden aparearse de forma variada.

    Del mismo modo, el Atlántico char (Salvelinus) en Thingvallavatn, el lago más grande de Islandia, han producido no menos de CUATRO formas tróficas diferentes. Se conocen ejemplos similares en Noruega e Irlanda para otros salmónidos.

    Adaptaciones que conducen a la liberación ecológica y la coevolución de "escape e irradiación"

    Además de la colonización de un nuevo hábitat, la posesión de una adaptación única también puede permitir que la radiación adaptativa colonice una nueva "zona adaptativa" abierta como resultado. Hay buena evidencia de esto:

    • Un estudio filogenético masivo de escarabajos realizado por Brian Farrell mostró que las nuevas adaptaciones para la herbivoría en plantas con flores condujeron a cantidades masivas de especiación. La mayor parte de la diversidad de especies de escarabajos se encuentra en los clados herbívoros (arriba).
    • La evolución de los canales que contienen resina o látex permitió a las plantas que los transportaban una tasa de especiación más rápida que entre los taxones hermanos que carecían de estas adaptaciones. El látex y la resina son una defensa física contra los insectos herbívoros.

    Las interacciones evolutivas entre especies y la coevolución muestran que la complejidad de la evolución genética sigue aumentando, incluso más allá del nivel de especie. La coevolución representa un área donde interactúan la genética, la ecología y la filogenia. Para comprender plenamente la evolución de la vida, las interacciones entre individuos y especies deben explorarse en muchos niveles.

    Una cosa está clara: la mayoría de la diversidad de vida y formas de vida no se debe solo a la adaptación a entornos estáticos, las interacciones bióticas son probablemente mucho más importantes. El entorno biótico está en constante evolución, lo que lleva a órdenes de magnitud más diversidad posible de la que podría producir la adaptación evolutiva a condiciones físicas simples.

    Ehrlich, PR, Raven, PH 1964. Mariposas y plantas: un estudio en coevolución. Evolution 18, 586-608.
    Farrell, BD 1998. Explicación del "cariño desmesurado": ¿por qué hay tantos escarabajos? Science 281, 555-559.
    Futuyma, DJ 1998. Biología evolutiva. Capítulo sobre coevolución.
    Thompson, JN 1994. El proceso coevolucionario. Prensa de la Universidad de Chicago.


    Ver el vídeo: LOS INSECTOS. Vídeos Educativos para Niños (Agosto 2022).