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21.11: Arquitectura del sistema circulatorio - Biología

21.11: Arquitectura del sistema circulatorio - Biología



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El sistema circulatorio es efectivamente una red de vasos cilíndricos: las arterias, venas y capilares que emanan de una bomba, el corazón. Los sistemas circulatorios pueden estar abiertos (mezclados con el líquido intersticial) o cerrados (separados del líquido intersticial).

Sistemas circulatorios cerrados

en un sistema circulatorio cerrado, la sangre está contenida dentro de los vasos sanguíneos y circula unidireccionalmente desde el corazón alrededor de la ruta circulatoria sistémica, luego regresa al corazón nuevamente, como se ilustra en la Figura 1a.

Sistemas circulatorios abiertos

A diferencia de un sistema cerrado, los artrópodos, incluidos los insectos, los crustáceos y la mayoría de los moluscos, tienen un sistema circulatorio abierto, como se ilustra en la Figura 1b. En un sistema circulatorio abierto, la sangre no está encerrada en los vasos sanguíneos, sino que se bombea a una cavidad llamada hemocele y se llama hemolinfa porque la sangre se mezcla con la líquido intersticial. A medida que el corazón late y el animal se mueve, la hemolinfa circula alrededor de los órganos dentro de la cavidad corporal y luego vuelve a entrar en el corazón a través de aberturas llamadas Ostia. Este movimiento permite el intercambio de gases y nutrientes. Un sistema circulatorio abierto no usa tanta energía como un sistema cerrado para operar o mantener; sin embargo, existe una compensación con la cantidad de sangre que se puede mover a órganos y tejidos metabólicamente activos que requieren altos niveles de oxígeno. De hecho, una de las razones por las que los insectos con alas de hasta dos pies de ancho (70 cm) no existen hoy en día es probablemente porque fueron superados por la llegada de las aves hace 150 millones de años. Se cree que las aves, que tienen un sistema circulatorio cerrado, se han movido más ágilmente, lo que les permite obtener comida más rápido y posiblemente cazar insectos.


Libros de texto

Suministros

Acceso a computadora con conexión a Internet confiable. Descargas gratuitas como Shockwave, Acrobat Reader, Adobe QuickTime, PowerPoint Viewer, etc.

Rendimiento del estudiante

DESEMPEÑO, COMPETENCIAS Y OBJETIVOS DEL ESTUDIANTE:

Al completar con éxito este curso, los estudiantes:

1. Aplicar el razonamiento científico para investigar preguntas y utilizar herramientas científicas como
microscopios y equipos de laboratorio para recopilar y analizar datos.
2. Utilizar el pensamiento crítico y la resolución científica de problemas para tomar decisiones informadas en el
laboratorio.
3. Comunicar eficazmente los resultados de las investigaciones científicas.
4. Definir síntesis evolutiva moderna, selección natural, genética de poblaciones, micro y
macroevolución y especiación.
5. Describir las relaciones filogenéticas y los esquemas de clasificación.
6. Identificar los principales filos de la vida con énfasis en plantas y animales, incluida la base
para clasificación, adaptaciones estructurales y fisiológicas, historia evolutiva y
importancia ecológica.
7. Describir la homeostasis y fisiología animal básica según la mantienen los sistemas de órganos.
8. Compare diferentes ciclos de vida sexual y asexual y observe sus ventajas adaptativas.
9. Ilustre la relación entre cambios geológicos importantes, extinciones y cambios evolutivos.
tendencias.

Derechos y responsabilidades de los estudiantes

Inicie sesión usando el portal AC Connect

Para recibir su correo electrónico de AC Connect, debe iniciar sesión a través de AC Connect en https://acconnect.actx.edu.

Si eres un miembro activo del personal o de la facultad de acuerdo con Recursos Humanos, usa "Intercambio". Todos los demás estudiantes, use "Correo electrónico de AC Connect (Google)".

Comportamiento esperado del estudiante

PROCEDIMIENTO DE QUEJAS: Si un estudiante tiene un problema con las políticas del curso o con el instructor, primero debe intentar resolver dichos problemas con el instructor. Si el problema no se resuelve, el estudiante puede dirigirse al Coordinador de Crédito Dual (Sam Schwarzlose [email protected]), al Director del Departamento de Ciencias Biológicas, al Decano de Ciencias e Ingeniería, al Vicepresidente de Asuntos Académicos y al Presidente del Colegio, IN ESE ORDEN.

RETIRO: Se otorgará una calificación de & quotW & quot a los abandonos o retiros en o antes de la fecha de retiro oficial publicada. No puede retirarse ni retirarse después de esa fecha.

CAMBIOS DE CALIFICACIÓN FINAL: La calificación final entregada a la oficina de registro no se cambiará a menos que sea aprobada por el Comité de la Facultad de Biología de tiempo completo. La solicitud debe realizarse por escrito.

REGLAS DE PRUEBA: No haga nada que parezca implicar una trampa. El incumplimiento de la regla de la prueba resultará en una calificación de cero. Si cree que un examen o tarea se calificó incorrectamente, envíe por correo electrónico una explicación por escrito que debe incluir: 1) el número de la pregunta que desea reconsiderar, 2) la pregunta y 3) una explicación detallada del error y documentación para la respuesta correcta. (incluya el número de página)
PRUEBAS - Obtendrá dos intentos en las pruebas. Se registrará la mejor puntuación. Si ocurre un problema durante una prueba (por ejemplo: pérdida de la conexión a Internet, bloqueo de la computadora, abrirla prematuramente por accidente o simplemente se olvidó de enviarla), solo tendrá un intento. Si el instructor decide restablecer la prueba, solo tendrá un intento. Solo obtendrá un reinicio en un cuestionario por semestre por cualquier motivo. También debe terminar dentro del plazo asignado.
EXÁMENES: solo obtendrá un intento. Si ocurre un problema durante un examen, comuníquese con su instructor de inmediato. El instructor restablecerá solo un examen debido a un problema técnico o cualquier otro motivo. Después de que uno se reinicie, cualquier otro problema dará como resultado un cero en esa evaluación y será su caída. Si su computadora o conexión es débil. utilice una computadora o una conexión confiable. También debe terminar dentro del plazo asignado.

Criterio de evaluación

EVALUACIÓN: Los exámenes contarán el 60%, los cuestionarios y las asignaciones contarán el 20% y las pruebas de laboratorio contarán el 20% de la calificación del curso.

CALIFICACIONES: Las calificaciones no serán curvas y NO HABRÁ CRÉDITO ADICIONAL.
89,5 - 100 = A
79,5 - 89,4 = B
69,5 - 79,4 = C
59,5 - 69,4 = D
00.0 - 59.4 = F

EXÁMENES DE CONFERENCIAS - 60%
Los exámenes valen el 60% de la calificación general del curso. Habrá 5 exámenes, más un examen final completo. Se le permitirá eliminar una calificación de examen. Cada examen vale un 12% por un 60% combinado, una vez que se descarta el examen más bajo. Cinco exámenes de lectura más un final completo, aproximadamente 50 preguntas (opción múltiple, completar el espacio en blanco y respuesta corta). El material del examen provendrá de los bosquejos de las conferencias, lecturas de libros de texto, lecturas web y otras asignaciones. Se eliminará una calificación del examen, esto puede incluir el examen final. Si pierde la fecha y hora límite para un examen por cualquier motivo, se le asignará una calificación de cero para ese examen y será su baja para el semestre. NO HAY MAQUILLAS o se dará tiempo adicional por cualquier motivo en cualquier EXAMEN.

PRUEBAS Y ASIGNACIONES ADICIONALES - 20%
Habrá pruebas y asignaciones adicionales realizadas semanalmente durante el semestre. Los cuestionarios serán para completar en blanco, opción múltiple, etiquetado y / o respuesta corta. IMPORTANTE: Si se pierde la FECHA y HORA DE VENCIMIENTO para cualquier examen o tarea, se le asignará una calificación de cero para ese examen o tarea y esa será una de sus pérdidas para el semestre. Estás autorizado una prueba dejada caer. NINGÚN MAKE-UPS o tiempo adicional se dará por ningún motivo en ningún cuestionario o tarea, así que por favor no pregunte. IMPORTANTE: Los cuestionarios y otras asignaciones vencerán a las 11:59 p. M.

EXÁMENES DE LABORATORIO - 20%

Su calificación de laboratorio será determinada por su maestro de escuela secundaria (facilitador).

Asistencia

La asistencia regular es necesaria para un logro satisfactorio. Por lo tanto, es responsabilidad del estudiante asistir a clase. Las ausencias dan como resultado ceros para las pruebas, exámenes, presentaciones o calificaciones de participación perdidos. Si deja de asistir a clases y no abandona oficialmente el curso, recibirá un & ldquoF & rdquo para el curso. Se dará una calificación de & ldquoW & rdquo a las bajas o bajas iniciadas por los estudiantes. La ley de Texas ahora exige que los estudiantes solo puedan abandonar o retirarse 6 veces en toda su carrera universitaria, excluyendo las bajas antes de la fecha del censo.


Libros de texto

Opcional: Libro de laboratorio Life Science 2. Moore, Schwarzlose, Foster, Thompson 2014

Suministros

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Rendimiento del estudiante

DESEMPEÑO, COMPETENCIAS Y OBJETIVOS DEL ESTUDIANTE:

Al completar con éxito este curso, los estudiantes:

1. Aplicar el razonamiento científico para investigar preguntas y utilizar herramientas científicas como
microscopios y equipos de laboratorio para recopilar y analizar datos.
2. Utilizar el pensamiento crítico y la resolución científica de problemas para tomar decisiones informadas en el
laboratorio.
3. Comunicar eficazmente los resultados de las investigaciones científicas.
4. Definir síntesis evolutiva moderna, selección natural, genética de poblaciones, micro y
macroevolución y especiación.
5. Describir las relaciones filogenéticas y los esquemas de clasificación.
6. Identificar los principales filos de la vida con énfasis en plantas y animales, incluida la base
para clasificación, adaptaciones estructurales y fisiológicas, historia evolutiva y
importancia ecológica.
7. Describir la homeostasis y fisiología animal básica según la mantienen los sistemas de órganos.
8. Compare diferentes ciclos de vida sexual y asexual y observe sus ventajas adaptativas.
9. Ilustre la relación entre cambios geológicos importantes, extinciones y cambios evolutivos.
tendencias.

Derechos y responsabilidades de los estudiantes

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Para recibir su correo electrónico de AC Connect, debe iniciar sesión a través de AC Connect en https://acconnect.actx.edu.

Si eres un miembro activo del personal o de la facultad de acuerdo con Recursos Humanos, usa "Intercambio". Todos los demás estudiantes deben utilizar "Correo electrónico de AC Connect (Google)".

Comportamiento esperado del estudiante

PROCEDIMIENTO DE QUEJAS: Si un estudiante tiene un problema con las políticas del curso o con el instructor, primero debe intentar resolver dichos problemas con el instructor. Si el problema no se resuelve, el estudiante puede dirigirse al Coordinador de Crédito Dual (Sam Schwarzlose [email protected]), Director del Departamento de Ciencias Biológicas, Decano de Ciencias e Ingeniería, Vicepresidente de Asuntos Académicos y Presidente del Colegio, IN ESE ORDEN.

RETIRO: Se otorgará una calificación de & quotW & quot a los abandonos o retiros en o antes de la fecha de retiro oficial publicada. No puede retirarse ni retirarse después de esa fecha.

CAMBIOS DE CALIFICACIÓN FINAL: La calificación final entregada a la oficina de registro no se cambiará a menos que sea aprobada por el Comité de la Facultad de Biología de tiempo completo. La solicitud debe realizarse por escrito.

REGLAS DE PRUEBA: No haga nada que parezca implicar una trampa. El incumplimiento de la regla de la prueba resultará en una calificación de cero. Si cree que un examen o tarea se calificó incorrectamente, envíe por correo electrónico una explicación por escrito que debe incluir: 1) el número de la pregunta que desea reconsiderar, 2) la pregunta y 3) una explicación detallada del error y documentación para la respuesta correcta. (incluya el número de página)
PRUEBAS - Obtendrá dos intentos de pruebas. Se registrará la mejor puntuación. Si ocurre un problema durante una prueba (ejemplo: pérdida de la conexión a Internet, bloqueo de la computadora, abrirla accidentalmente de forma prematura o simplemente se olvidó de enviarla), solo tendrá un intento. Si el instructor decide restablecer la prueba, solo tendrá un intento. Solo obtendrá un reinicio en un cuestionario por semestre por cualquier motivo. También debe terminar dentro del plazo asignado.
EXÁMENES: solo obtendrá un intento. Si ocurre un problema durante un examen, comuníquese con su instructor de inmediato. El instructor restablecerá solo un examen debido a un problema técnico o cualquier otro motivo. Después de que uno se reinicie, cualquier otro problema dará como resultado un cero en esa evaluación y será su caída. Si su computadora o conexión es débil. utilice una computadora o una conexión confiable. También debe terminar dentro del plazo asignado.

Criterio de evaluación

EVALUACIÓN: Los exámenes contarán el 60%, los cuestionarios y las asignaciones contarán el 20% y las pruebas de laboratorio contarán el 20% de la calificación del curso.

CALIFICACIÓN: Las calificaciones no serán curvas y NO HABRÁ CRÉDITO ADICIONAL.
89,5 - 100 = A
79,5 - 89,4 = B
69,5 - 79,4 = C
59,5 - 69,4 = D
00.0 - 59.4 = F

CONFERENCIA GRADO 80% y ndash consta de 5 exámenes por valor del 60% de la calificación general del curso, y calificaciones de cuestionarios y tareas para el hogar por valor del 20% de la calificación general.

EXÁMENES
Cinco exámenes de lectura, aproximadamente 50 preguntas (opción múltiple, completar espacios en blanco y respuesta corta). El material del examen provendrá de los bosquejos de las conferencias, lecturas de libros de texto, lecturas web y otras asignaciones. Se eliminará una calificación de examen (consulte la opción de examen final). Si tu PIERDA la fecha y hora de vencimiento para un examen por cualquier motivo, se le asignará una calificación de cero para ese examen y esa será su baja para el semestre. NINGÚN MAKE-UPS o tiempo extra se dará por cualquier motivo en cualquier EXAMEN. Si se pierde otro examen, no habrá baja ni recuperación. Ese cero se convertirá en parte de su promedio general de calificaciones.

PRUEBAS Y ASIGNACIONES ADICIONALES 20%
Habrá pruebas y asignaciones adicionales realizadas semanalmente durante el semestre. Los cuestionarios serán para completar en blanco, opción múltiple, etiquetado y / o respuesta corta. Los cuestionarios se administrarán con prontitud al comienzo de la conferencia. Se permitirán cinco minutos para realizar el cuestionario. Después de 5 minutos, se tomarán y calificarán las pruebas. Si llega tarde y pierde una prueba, se le dará una calificación de 0 para esa prueba. No hay pruebas de maquillaje. Las 2 calificaciones más bajas del cuestionario de esta categoría serán ABANDONÓ. Se promediarán el resto de las calificaciones de las pruebas y otras tareas. ¡¡IMPORTANTE!! Los cuestionarios y otras asignaciones se entregarán al comienzo de la clase. No se aceptarán presentaciones tardías y se le dará una calificación de cero.

OPCIÓN DE EXAMEN FINAL: Si realiza los cuatro (4) exámenes de clase y está satisfecho con su calificación antes del examen final, puede optar por utilizar la calificación del examen final como calificación de baja. EN LUGAR DEde uno de los exámenes de clase. (Recuerde NO MAKE - UPS en los exámenes).

GRADO DE LABORATORIO 20% & ndash Su maestro le asignará su calificación de laboratorio.

Warren Hall 112

Todas las pruebas se realizarán en un entorno supervisado a la hora establecida por su instructor. Todos los estudiantes deben tomar el examen durante la misma fecha y hora límite. No es apropiado que los estudiantes tomen los exámenes en diferentes horarios o fechas.

Tutoría gratuita sin cita previa :

Los tutores pares están disponibles en el Science Enrichment Center en el campus de Washington Street de Amarillo College. La SEC está ubicada en la sala 110 del edificio Warren.

No se tolerarán trampas en ningún curso de biología en Amarillo College. El primer día de clase, se le pedirá que firme y feche un contrato de curso. En el contrato se incluye la siguiente declaración: "Entiendo completamente que si hago trampa, o intento hacer trampa, en cualquier examen recibiré un & ldquoF & rdquo automático en el curso. Esta calificación se incluirá en mi expediente académico permanente y no se puede eliminar. Hacer trampa incluye, pero no se limita a: el uso ilegal de libros, notas, teléfonos celulares *, copiar o salir del Science Testing Center con una prueba o preguntas de una prueba. Hacer trampa también incluye ayudar o intentar ayudar a otros estudiantes a hacer trampa en un examen. & Quot

No se le permitirá tomar sus pruebas hasta que se firme este contrato.

Asistencia

La asistencia regular es necesaria para un logro satisfactorio. Por tanto, es responsabilidad del alumno asistir a clase. Las ausencias dan como resultado ceros para las pruebas, exámenes, presentaciones o calificaciones de participación perdidos. Si deja de asistir a clases y no abandona oficialmente el curso, recibirá un & ldquoF & rdquo para el curso. Se dará una calificación de & ldquoW & rdquo a las bajas o bajas iniciadas por los estudiantes. La ley de Texas ahora exige que los estudiantes solo puedan abandonar o retirarse 6 veces en toda su carrera universitaria, excluyendo las bajas antes de la fecha del censo.

Calendario

LIFE SCIENCE 2 PROGRAMA PRIMAVERA 2015

Capítulo 14 Evolución y selección natural Parte 1

Laboratorio de seguridad y laboratorio 2: evolución / selección natural

Capítulo 14 Evolución y selección natural Parte 2

Laboratorio 3: Evolución / Clasificación y Filogenia

Capítulo 15 Explorando la diversidad biológica

Laboratorio 4: Virus y epidemiología de enfermedades

Examen 1 Cap. 14, 15

Capítulo 16 Evolución de la vida microbiana

Laboratorio 5: Bacterias y motilidad protista

Capítulo 18 Evolución de los animales

Examen 2 Cap. 16, 18

Capítulo 19 Poblaciones y comunidades

Laboratorio de mitad de período Laboratorios 1-7

Capítulo 22 Influencias humanas en el mundo viviente

VACACIONES DE PRIMAVERA

Examen 3 Cap. 19, 20, 22

Capítulo 23 Plan corporal, esqueleto y músculos

Laboratorio 10: Sistemas reproductivo y urinario

10 de marzo al 2 de abril

Capítulo 24 Sistema circulatorio

Capítulo 25 Sistema respiratorio

Laboratorio 11: Sistema circulatorio

Capítulo 26 Sistema digestivo

Capítulo 27 Homeostasis y sistema urinario

Laboratorio 12: Sistema respiratorio

12 abr 13-16

Capítulo 29 Sistema nervioso

13 20-23 de abril

Capítulo 30 Sistema endocrino

Capítulo 31 Sistema reproductivo

Laboratorio 13: Células vegetales y tejidos simples

14 27-30 abr

Examen 4 Cap. 23-31

Capítulo 17 Evolución de las plantas

Laboratorio 14: Tejidos de complejos vegetales en monocotiledóneas y dicotiledóneas

Capítulo 32 Forma y función de la planta

Capítulo 33 Reproducción y crecimiento de las plantas

Laboratorios finales de laboratorio 8-14

EXAMEN FINAL Miércoles 9:00 am

En la sala de conferencias a la hora habitual

Información adicional

EMAIL: El instructor revisará el correo electrónico de lunes a jueves a las 5:00 p.m. y los viernes a la 1:00 p.m. Los correos electrónicos después de las 5:00 PM se revisarán al día siguiente. El instructor intentará responder dentro de las 24 horas, excepto los viernes y fines de semana.Recuerde que los instructores enseñan muchos otros cursos. Se paciente.

Recuerde también que los correos electrónicos del instructor se envían a su dirección de correo electrónico predeterminada. Para obtener instrucciones sobre cómo cambiar su dirección de correo electrónico predeterminada, consulte la lección de la semana uno.

SITIO WEB DE LA CLASE: AC Online se utiliza en esta clase como un libro de calificaciones y un sistema de correo electrónico. Puede haber pruebas y otras asignaciones para completar a través de AC Online. Publicaré anuncios, folletos de conferencias y laboratorios, fotos y otro material importante a través de AC Online. El inicio de sesión para AC Online es el mismo que para WebAdvisor. Si no tiene una computadora o acceso a Internet en casa, tiene disponible el laboratorio de computación en el campus en el segundo piso de la biblioteca.

Centro de estudios de biología: Ubicado en el edificio Warren, sala 110.

MSDS: Puede solicitarle a su instructor la hoja de datos de seguridad del material.

Policía del campus: Policía del campus No emergencias 371-5163, en caso de Llame de emergencia al 371-5911 o llame al 911 para la policía de la ciudad y la asistencia de ambulancia.

Expectativas: Cada estudiante asumirá la responsabilidad personal de su aprendizaje en este curso. Para tener éxito, cada estudiante debe.

Asistir a todas las conferencias y reuniones de laboratorio.

Dedique al menos 1 hora de estudio por cada hora que pase en la conferencia y el laboratorio.

Completar las tareas de lectura antes de venir a clase.

Participe en la conferencia y el laboratorio haciendo preguntas y siendo activo en el laboratorio.

Demostrar esfuerzo y comportamiento a nivel universitario

Complete todas las asignaciones a su debido tiempo.

Contrato de biología para el éxito

_______ Entiendo completamente que si hago trampa, o intento hacer trampa en cualquier examen, recibiré un & ldquoF & rdquo automático en el curso. Esta calificación se incluirá en mi expediente académico permanente y no se puede eliminar. Hacer trampa incluye pero no se limita a: el uso ilegal de libros, notas, teléfonos celulares, copia de respuestas. Hacer trampa también incluye ayudar o intentar ayudar a otros estudiantes a hacer trampa en un examen.

_______He revisado / leído y entiendo el programa del curso. Fue cubierto por mi instructor. Entiendo que debo cumplir con los requisitos descritos en ese programa de estudios. Soy consciente de que el programa del curso también está disponible para referencia o para imprimirlo o imprimirlo en AC Connect.

_______ Entiendo que este es un curso universitario que se ofrece a través de Amarillo College, y debo cumplir con las políticas establecidas en el programa de estudios. Esto incluye todas las políticas relacionadas con calificaciones, ausencias, reposición, bajas, etc.

Número de curso y sección: _________________________________ Semestre _______________

Nombre del Instructor _____________________________________________________________

Nombre del estudiante en letra de imprenta: __________________________________________________________

Firma del alumno: ___________________________________________________________

Número de identificación estudiantil __________________________________________________________

Firma del padre o tutor ___________________________________________________


Soluciones NCERT para biología de clase 11: capítulo sabio

El libro de texto de biología de la clase 11 NCERT incluye un total de 22 capítulos segregados en 5 unidades, a saber, diversidad en el mundo viviente, organización estructural en plantas y animales, estructura y función celular, fisiología vegetal y fisiología humana. Para aprobar el examen de biología de la clase 11, un requisito previo importante son las soluciones para la biología de la clase 11 del NCERT. Por lo tanto, cada estudiante debe tener las soluciones CBSE NCERT para biología de la clase 11 listas para la mejor preparación del examen CBSE y lo importante es que su comprensión de los conceptos de los capítulos de biología mejorará y podrá desempeñarse mejor en los exámenes. A continuación, un breve análisis de los 16 capítulos de biología NCERT clase 11 allí. Antes de comenzar con la preparación, debe seguir esta breve introducción.

Soluciones NCERT para biología de clase 11 capítulo 1 el mundo viviente: El capítulo 1 del libro de texto NCERT, clase 11, biología es el mundo viviente. Este capítulo trata principalmente de las ideas de qué son los seres vivos y cuáles son las características de los seres vivos. En este capítulo, también aprenderá cómo se llevan a cabo los estudios taxonómicos con la ayuda de ayudas taxonómicas. También aprenderá el proceso de crecimiento del organismo. Al final del capítulo, se da el ejercicio NCERT que consta de un total de 18 preguntas. Después de leer el capítulo, debe probar el ejercicio NCERT y obtener las soluciones NCERT correctas para la clase 11 de biología.

NCERT Solucionespara clase 11 de biología capítulo 2 clasificación biológica: El capítulo 2 de biología del NCERT La clasificación biológica recopila la información de varios sistemas de clasificación. Se trata de las características del reino monera, protista, hongos y breve introducción del reino Plantae y Animalia. En este capítulo, también estudiará los virus. Este capítulo incluye un total de 6 subtemas y 12 preguntas de ejercicio. Para sobresalir en el examen y para su mejor comprensión, debe tener las soluciones correctas para la biología NCERT clase 11 y mantener su práctica con esas preguntas.

Soluciones NCERT para el reino vegetal del capítulo 3 de biología de clase 11: El capítulo 3 es el reino vegetal y trata de todas las características de los miembros del reino vegetal y la clasificación de las plantas. Este capítulo le dará detalles breves sobre algas, briofitas, pteridofitas, gimnospermas y angiospermas. También estudiarás el ciclo de vida de las plantas y la alteración de su generación. En este capítulo, hay un total de seis subtemas en base a los cuales se dan 12 preguntas al final del capítulo. Debe practicar esas preguntas mientras se prepara para su examen.

Soluciones NCERT para biología de clase 11 capítulo 4 reino animal: El capítulo 4 de la clase de biología 11 es el reino animal y este capítulo trata de la clasificación del reino animal en grupos y subgrupos. Este capítulo lo familiarizará con las características peculiares de cada grupo del reino animal. El capítulo incluye un total de 2 temas de los cuales se han formulado 15 preguntas para la comprensión del capítulo. Dado que este capítulo se basa principalmente en la memoria, intente aprenderlo tomando notas y practicando. Las soluciones CBSE NCERT para biología de clase 11 serán beneficiosas para comprender los conceptos de este capítulo.

NCERT Soluciones para clase 11 biología capítulo 5 morfología de plantas con flores : El capítulo 5 del libro de texto NCERT de la clase 11 es la morfología de las plantas con flores. Este capítulo recopila la información sobre las características externas de una planta. En este capítulo, estudiará los detalles estructurales de la planta con flores como su raíz, tallo, hoja, flor, frutos, semillas y su apariencia. Este capítulo es importante desde el punto de vista del examen. Entonces, necesitas prepararlo muy bien. Puede anotar las características importantes y luego aprenderlas una por una. Además, practique el ejercicio NCERT para el capítulo 5 y obtenga ayuda de las soluciones para la biología NCERT clase 11.

Soluciones NCERT para biología de clase 11, capítulo 6, anatomía de plantas con flores: Este capítulo trata sobre los tejidos, los diferentes tipos de tejidos de su sistema y las plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas. Los diagramas de dicotiledóneas y monocotiledóneas son los más importantes. También incluirá los detalles del crecimiento secundario en plantas. Este también consta de un total de 4 temas con 12 preguntas para practicar. Para una mejor preparación, resuelva el ejercicio completo mencionado al final de la clase 11 de biología del NCERT entendiendo todos los conceptos.

Soluciones NCERT para la organización estructural del capítulo 7 de biología de clase 11 en animales: El capítulo 7 de la clase 11 de biología incluye detalles sobre los diversos tipos de tejidos animales, órganos, sistemas de órganos y su organización. Este capítulo también dará una breve descripción de las lombrices de tierra, las cucarachas y las ranas. Este capítulo consta de un total de 5 temas con 14 preguntas en el ejercicio NCERT. Este capítulo incluye muchos diagramas diferentes, así que practique cada uno de ellos para comprender los conceptos. Una vez que haya terminado con la lectura del capítulo, realice el ejercicio NCERT y practique las soluciones CBSE NCERT para biología de clase 11

NCERT Soluciones para Clase 11 Biología Capítulo 8 Celda: La unidad de vida : Este es el capítulo 8 de la clase 11 del libro de texto NCERT La estructura y función celular compila la información sobre la unidad estructural y funcional básica de los organismos, es decir, la célula. En este capítulo, conocerá los conocimientos de una célula, qué estructuras están presentes en las células y qué funciones desempeñan. Al final, se le da un total de 14 preguntas para probar su comprensión. Después de leer el capítulo, debe realizar el ejercicio NCERT de biología de la clase 11 y tratar de comprender las soluciones NCERT para la biología de la clase 11.

Soluciones NCERT para biología de clase 11 Capítulo 9 Biomoléculas: Este capítulo trata de las moléculas biológicas que se encuentran en una célula. También incluye detalles de varios tipos de enzimas y sus propiedades. Este capítulo también le dará el conocimiento de biomacromoléculas, proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y también las estructuras de diferentes proteínas. Requiere conocimiento conceptual, así que intente comprender los conceptos básicos de este capítulo y resuelva el ejercicio NCERT. Es importante si quieres obtener buenas notas.

Soluciones NCERT para biología de clase 11 Capítulo 10 Ciclo celular y división celular: En el capítulo 10 Ciclo celular y división celular, encontrará detalles del proceso de división celular. También aprenderá sobre los puntos de control que deciden el destino de una celda. Este capítulo le dirá las diferentes fases de la división celular que es la mitosis y la meiosis. También estudiará la importancia de la meiosis. Es uno de los capítulos importantes de la clase de biología 11. Practique cada pregunta del ejercicio NCERT después de repasar el capítulo línea por línea.

NCERT Soluciones para Clase 11 Biología Capítulo 11 Transporte en plantas : El Capítulo 11 Transporte en plantas es una recopilación de varios aspectos del proceso de transporte en plantas. El estudio de este capítulo lo ayudará a comprender las ideas de este proceso y lo familiarizará con la forma en que el agua llega hasta la copa de los árboles grandes. Para acertar en las preguntas de este capítulo, debe comprender bien los conceptos. Incluye un total de 6 temas de los cuales se han formulado 16 preguntas para poner a prueba sus conocimientos. Pruebe todas y cada una de las preguntas del ejercicio una vez que haya terminado con el estudio del capítulo. Las soluciones correctas para la biología NCERT clase 11 lo ayudarán a obtener buenas calificaciones en sus exámenes.

Soluciones NCERT para biología de clase 11 Capítulo 12 Nutrición mineral: La nutrición mineral es un capítulo que trata sobre la importancia de los diferentes tipos de minerales y nutrientes en el ciclo de vida de una planta. Este capítulo le informará sobre los diferentes métodos y absorción de minerales y también estudiará el metabolismo del nitrógeno. La nutrición mineral del capítulo 12 de biología de NCERT Clase 11 consta de un total de 6 temas de los cuales se han formulado 10 preguntas. Pruebe todas las preguntas de NCERT y también puede recibir ayuda de las soluciones de NCERT.

Soluciones NCERT para Biología Clase 11 Capítulo 13 Fotosíntesis en plantas superiores: El capítulo 13 del libro de texto NCERT de biología de la clase 11 es una recopilación de varios aspectos del proceso universal llamado fotosíntesis. También incluye detalles sobre los factores que afectan la fotosíntesis. Lea el capítulo detenidamente y pruebe todas las preguntas del ejercicio NCERT. Hay un total de 10 temas en el capítulo, mientras que se han formulado 9 preguntas en el ejercicio NCERT. Intente el ejercicio NCERT y las soluciones CBSE NCERT correctas para biología de clase 11 lo ayudarán a obtener más calificaciones en los exámenes CBSE.

NCERT Soluciones para Clase 11 Biología Capítulo 14 Respiración en plantas : El capítulo 14 del libro de texto del NCERT sobre la respiración en las plantas le brinda información sobre el proceso de respiración en las plantas. En este, también estudiarás la glucólisis y diferentes vías respiratorias. Consiste en un total de 6 temas en base a los cuales se dan 12 preguntas al final del libro de texto NCERT, clase 11 de biología. Intente todas y cada una de las preguntas del ejercicio NCERT y, si necesita ayuda, puede recibir ayuda de las soluciones NCERT.

Soluciones NCERT para biología de clase 11 Capítulo 15 Crecimiento y desarrollo de plantas: Este capítulo recopila la información sobre varios tipos de reguladores del crecimiento de las plantas que funcionan para regular diferentes procesos fisiológicos en las plantas. Esto también consta de un total de 7 temas de los cuales se han formulado 11 preguntas. Después de leer el capítulo, realice el ejercicio NCERT e intente resolver cada una de las preguntas usted mismo. En caso de dificultades, puede consultar las soluciones NCERT para biología de clase 11.

Soluciones NCERT para biología de clase 11 Capítulo 16 Digestión y absorción: Este capítulo recopila los conocimientos sobre el sistema digestivo de los seres humanos y el proceso de digestión. También aprenderá sobre los diversos tipos de trastornos del sistema digestivo. Esto también consta de un total de 4 temas y 15 preguntas en el ejercicio. Pruebe todas y cada una de las preguntas del ejercicio NCERT para que pueda mantener su preparación en el camino correcto.

NCERT Soluciones para Clase 11 Biología Capítulo 17 Respiración e intercambio de gases : Este capítulo lo familiarizará con los conocimientos del proceso de respiración e intercambio de gases en los seres humanos. También aprenderá sobre los diversos tipos de trastornos del sistema respiratorio de los seres humanos. Este capítulo consta de un total de 6 temas en función de los cuales se han formulado 14 preguntas en el ejercicio NCERT. Pruebe todas y cada una de las preguntas del ejercicio NCERT, ya que esto fortalecerá su preparación.

Soluciones NCERT para biología de clase 11 Capítulo 18 Fluidos corporales y circulación: Este es un capítulo interesante y trata los detalles del sistema circulatorio de los humanos. También incluye información sobre el proceso de transporte a través de la circulación sanguínea. El capítulo 18 fluidos corporales y circulación consta de un total de 6 temas de los cuales se han formulado 14 preguntas. Pruebe todas las preguntas del NCERT y escriba las soluciones CBSE NCERT correctas para la clase 11 de biología para comprender el capítulo 18 sobre los fluidos corporales y la circulación.

Soluciones NCERT para productos excretores del capítulo 19 de biología de clase 11 y su eliminación: Este capítulo incluye información sobre el proceso de excreción y osmorregulación. En este capítulo, aprenderá sobre el sistema excretor de los seres humanos. Esto también consta de un total de 8 temas de los cuales se han formulado 12 preguntas. Intente todas las preguntas y comprenda las soluciones para la biología NCERT clase 11 para obtener más puntos en los productos excretores del capítulo 19 y su eliminación.

NCERT Soluciones para clase 11 biología capítulo 20 locomoción y movimiento : Se trata de los detalles estructurales de diferentes tipos de huesos y articulaciones en los seres humanos. También habla sobre el sistema esquelético de los humanos y cómo ocurren los movimientos en los humanos. Este capítulo consta de un total de 5 temas con 10 preguntas para practicar. Para una mejor preparación, resuelva el ejercicio y escriba las soluciones NCERT correctas para la clase 11 de biología para comprender mejor la locomoción y el movimiento del capítulo 19.

Soluciones NCERT para biología de clase 11, capítulo 21, control y coordinación neuronal: El capítulo 21 del libro de texto de Biología NCERT trata sobre el control y la coordinación neuronales; este capítulo trata los detalles del sistema nervioso de los seres humanos. También habla de las células nerviosas especializadas llamadas neuronas. Este capítulo consta de un total de 6 temas y 12 preguntas que deben resolverse. Para aprobar el examen, este capítulo es importante y las soluciones CBSE NCERT para biología de clase 11 serán beneficiosas para el control neuronal y la coordinación del capítulo 21.

Soluciones NCERT para la coordinación e integración química del capítulo 22 de biología de clase 11: Clase de biología 11 capítulo 22 La coordinación e integración química trata sobre las diferentes hormonas que se encuentran en el cuerpo humano y también habla sobre cómo estas hormonas realizan sus funciones. El capítulo incluye un total de 4 temas de los cuales se han formulado 9 preguntas para la comprensión del capítulo. Dado que este capítulo se basa principalmente en la memoria, intente aprenderlo tomando notas y practicando. Las soluciones para la biología NCERT Clase 11 serán beneficiosas para comprender los conceptos de este capítulo.


Regeneración de la cola

Los anfibios urodelos y los renacuajos anuros también pueden regenerar sus colas, incluida la médula espinal, la notocorda y el músculo (Bosco 1979 Brockes 1997). Esto ocurre mediante los mismos pasos que la regeneración de las extremidades: cicatrización de heridas, formación de blastema y excrecencia. Los procesos celulares generales parecen ser bastante similares en cada paso de la regeneración de la cola en comparación con la regeneración de las extremidades. Curiosamente, sin embargo, con respecto a la regeneración de la cola, parece haber diferencias entre las especies. En concreto, está claro que la regeneración muscular difiere entre los urodelos y los anuros. Las imágenes in vivo demuestran que la desdiferenciación de las fibras musculares es un contribuyente importante a la regeneración del blastema de la cola en el axolotl larvario (Echeverri et al. 2001). Sin embargo, el caso es completamente diferente en Xenopus regeneración de la cola, donde las miofibras no se diferencian (Ryffel et al. 2003 Gargioli y Slack 2004). Bastante, pax7Las células satélite que expresan son las precursoras de las células musculares en Xenopus regeneración de la cola (Chen et al. 2006). Otro aspecto celular de Xenopus regeneración de la cola, descubierto recientemente por Tseng et al. (2007), es que se requiere apoptosis durante las primeras 24 h posteriores a la amputación (hpa). Cuando se inhibe la actividad de Caspasa-3, se suprime la regeneración. Tseng y col. (2007) interpretan estos resultados en el sentido de que pueden existir células inhibidoras endógenas que deben ser destruidas por muerte celular programada para que ocurra la regeneración.

Antiguamente se pensaba que la cola del Xenopus El renacuajo podría regenerarse en todas las etapas hasta la metamorfosis, pero recientemente se ha demostrado que este no es el caso (Beck et al. 2003). En particular, en la etapa 46/47, hay un "período refractario" durante el cual la mayoría de los renacuajos se curan sobre la herida y no se regeneran. Si se permite que los renacuajos crezcan hasta una etapa posterior (alrededor de la etapa 49) y luego se amputan, la cola se regenera. Las causas del período refractario no se comprenden, pero proporciona un modelo con el que estudiar las moléculas que podrían promover la regeneración. Además, en el mismo sistema, se pueden probar inhibidores de la regeneración en etapas posteriores.

Mediante el uso de productos génicos constitutivamente activos o dominantes negativos, inducidos bajo el control de un promotor de choque térmico, se descubrieron las funciones de la señalización de BMP y Notch en la regeneración de la cola (Beck et al. 2003). Cuando la señalización de BMP se inhibe antes de la amputación de una cola normalmente regenerativa por inducción de Noggin, un inhibidor extracelular de la señalización de BMP (Smith y Harland 1992), o tBR, un receptor de BMP truncado que se comporta como un negativo dominante (Suzuki et al. 1994). , la regeneración se detiene (Beck et al. 2003). Al iniciar choques térmicos de renacuajos transgénicos hsp70-noggin en diferentes momentos, Beck et al. (2006) descubrieron que el requisito de señalización de BMP en la regeneración de la cola es relativamente tardío, 24-48 hpa. Se requiere específicamente para la inducción de msx1 expresión y proliferación celular en la notocorda y la médula espinal. Curiosamente, en las ranas transgénicas que expresan Alk3, una forma constitutivamente activa del receptor de BMP tipo I que estimula la vía de BMP, la regeneración de la cola durante el "período refractario" se restaura con todos los componentes de la cola, incluidos el músculo, la médula espinal y la notocorda. y aletas, que vuelven a crecer normalmente (Beck et al. 2003). Msx1, que se activa directamente mediante la señalización de BMP (Suzuki et al. 1997), se reexpresa en transgénicos Alk3 que muestran una regeneración "rescatada" durante el período refractario. Además, activando msx1 en ranas transgénicas amputadas durante el período refractario estimula la regeneración normal, lo que sugiere que msx1 puede sustituir la señalización de BMP en la regeneración de la cola y es probablemente un regulador importante del mecanismo por el cual la señalización de BMP estimula la regeneración (Beck et al. 2003). Estos datos sugieren que la señalización de BMP no solo es necesaria para la regeneración de una cola en etapa regenerativa, sino que también es suficiente para promover la regeneración de la cola durante el período refractario. Además, dado que la señalización de BMP regula la proliferación solo de la notocorda y las células de la médula espinal, pero puede rescatar la regeneración de toda la cola cuando se sobreexpresa, Beck et al. (2006) plantean la hipótesis de que la fuerza impulsora detrás de la regeneración del tejido de la cola proviene de estas estructuras de la línea media.

La señalización de Notch también es necesaria para la regeneración normal de la cola, ya que la inhibición de la señalización de Notch con el fármaco MG132 anula por completo la regeneración de la cola (Beck et al. 2003). La sobreexpresión del dominio intracelular Notch constitutivamente activo (NICD) durante el período refractario estimula la regeneración de una cola que contiene notocorda y médula espinal, pero poco o ningún músculo. Además, la señalización de Notch parece actuar aguas abajo de la señalización de BMP porque MG132 inhibe la regeneración inducida durante el período refractario por Alk3. Además, la NICD puede inducir la regeneración durante el período refractario incluso cuando también se expresa tBR. Es importante señalar que los efectos del NICD / tBR fueron comparables con los efectos del tratamiento NICD solo en que ningún músculo se regenera en la cola (Beck et al. 2003). Esto implica que la vía BMP tiene un efecto separado sobre la regeneración muscular que es independiente de la señalización de Notch.

La evidencia del papel de la señalización de Shh proviene de estudios que utilizaron el inhibidor farmacológico ciclopamina, que revelaron que la señalización de hedgehog no solo es necesaria para el patrón dorsoventral de la médula espinal en regeneración, sino también para la regeneración de los tejidos mesodérmicos circundantes (Schnapp et al.2005). Se redujo la proliferación de células blastemales, lo que resultó en una inhibición general de la regeneración de la cola. Además, la expresión de sox9, un marcador de células de cartílago, se perdió. Curiosamente, estos roles para la señalización de Shh durante la regeneración de la cola son distintos del rol de Shh en la regeneración de las extremidades, donde está involucrado en el patrón anteroposterior (Roy y Gardiner 2002 Schnapp et al. 2005). Estos datos señalan que, si bien algunas vías de señalización desempeñan funciones similares en la regeneración de diferentes órganos y / o apéndices, también es posible que la misma vía de señalización pueda desempeñar funciones completamente diferentes en diferentes órganos en regeneración.

Resumen

La regeneración de la cola ocurre en pasos similares a la regeneración de las extremidades e implica la formación de un blastema. En este paradigma, sin embargo, las diferencias entre especies en los mecanismos celulares involucrados son evidentes: la desdiferenciación ocurre en urodelos, pero no en anfibios anuros. Los eventos celulares que ocurren durante la regeneración de la cola se resumen en la Tabla 1. La mayor parte de nuestro conocimiento de las señales que regulan el proceso proviene de las ranas, donde la señalización de BMP y Notch se han identificado como actores principales. Curiosamente, la activación experimental de la señalización de BMP es suficiente para inducir la regeneración completa de la cola en las larvas de rana. Las señales moleculares que participan en la regeneración de la cola se resumen en la Tabla 2.


Desde las células hasta los principales sistemas de órganos, la arquitectura del cuerpo y las funciones que el cuerpo puede realizar están estrechamente relacionadas. ¿Puede identificar células, tejidos, órganos y sistemas del cuerpo que demuestren esta relación y analizar su importancia?

En el sistema respiratorio, las células de los pulmones o los alvéolos están formadas por epitelio escamoso simple y tienen muchas mitocondrias presentes en ellas. Esto ayuda en la función de intercambio de gases y el transporte de estos gases hacia y desde el cuerpo cumpliendo así la función del sistema respiratorio.

Las células del músculo esquelético están formadas por numerosas mitocondrias y tienen forma de huso. Las fibras forman los tejidos de los músculos. La mitocondria ayuda en el papel del músculo esquelético en movimiento, ya que se asegura de que se libere energía para esta actividad. Las fibras del músculo esquelético están dispuestas de tal manera que faciliten su contracción y relajación durante el movimiento.

Las células del intestino delgado están formadas por el aparato de Golgi y las vesículas y también por orgánulos que facilitan la absorción de los nutrientes de los alimentos del paso intestinal.


21.11: Arquitectura del sistema circulatorio - Biología

Nuevos conocimientos sobre la regulación de la salida de colesterol de la membrana del esperma

Tamara Leahy 1, Bart M Gadella 2
1 Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad de Sydney, 2006, Sydney, Australia
2 Departamento de Sanidad Animal de Granja y de Bioquímica y Biología Celular, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Utrecht, Yalelaan 2, 3584 CM Utrecht, Países Bajos

Fecha de publicación web29-abr-2015

Dirección de Correspondencia:
Bart M Gadella
Departamento de Sanidad de Animales de Granja y de Bioquímica y Biología Celular, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Utrecht, Yalelaan 2, 3584 CM Utrecht
Los países bajos

Fuente de apoyo: Ninguno, Conflicto de intereses: Ninguno

DOI: 10.4103 / 1008-682X.153309

El colesterol es un componente esencial de la membrana plasmática de los mamíferos porque promueve la estabilidad de la membrana sin comprometer la fluidez de la membrana. Dado este importante papel celular, los niveles de colesterol están estrictamente controlados en múltiples niveles. Se ha demostrado claramente que la redistribución y el agotamiento del colesterol de la membrana del esperma es una parte clave de la preparación del espermatozoide para la fertilización. Se describen algunos factores que regulan estos eventos (p. Ej., Bicarbonato, calcio), pero los mecanismos subyacentes a la exportación de colesterol no se conocen bien. ¿Cómo entra una molécula de colesterol hidrófobo insertada en la membrana plasmática del esperma en el entorno acuoso energéticamente desfavorable? Esta revisión proporcionará una descripción general del conocimiento en esta área y destacará nuestras lagunas en la comprensión. El objetivo general es comprender mejor la redistribución del colesterol en la membrana plasmática de los espermatozoides, su relación con la posible activación de un transportador de colesterol y el papel de los aceptores de colesterol. Con tal conocimiento, las técnicas de manipulación de espermatozoides se pueden adaptar para preparar mejor los espermatozoides para la fertilización in vitro e in vivo.

Palabras clave: Transportadores de casete de unión de ATP albúmina lipoproteínas de alta densidad balsas lipídicas fluidez de la membrana microdominios de la membrana empaquetamiento de la membrana oxiesteroles transporte inverso del colesterol transportadores de esteroles


Cómo citar este artículo:
Leahy T, Gadella BM. Nuevos conocimientos sobre la regulación de la salida de colesterol de la membrana del esperma. Asiático J Androl 201517: 561-7

Cómo citar esta URL:
Leahy T, Gadella BM. Nuevos conocimientos sobre la regulación de la salida de colesterol de la membrana de los espermatozoides. Asian J Androl [serial online] 2015 [consultado el 2 de julio de 2021] 17: 561-7. Disponible en: https://www.ajandrology.com/text.asp?2015/17/4/561/153309 - DOI: 10.4103 / 1008-682X.153309

Este artículo fue presentado en el 12 ° Simposio Internacional de Espermatología, del 10 al 14 de agosto de 2014, Newcastle, Australia.

Después de la eyaculación en el tracto femenino, los espermatozoides deben sufrir una serie de eventos de remodelación de la membrana antes de que sean capaces de fertilizar el ovocito. Este proceso de maduración, denominado capacitación, se puede imitar utilizando un medio químicamente definido para in vitro fertilización (FIV). Este medio normalmente contiene 15-25 mmol l -1 de bicarbonato, 1-3 mmol l -1 de calcio y 1-10 mg ml de albúmina sérica libre de ácidos grasos (FAF). El bicarbonato y el calcio inician numerosas vías de señalización, que provocan una serie de cambios funcionales en la población de espermatozoides. [1], [2], [3] Las respuestas definidas en los lípidos de los espermatozoides incluyen: (i) aumento de la fluidez de la membrana (que se puede medir con la sonda fluorescente merocianina 540 [4]) (ii) una redistribución lateral del colesterol a la región apical margen de la cabeza del esperma, que puede visualizarse mediante tinción con filipina seguida de (iii) salida de colesterol de la membrana del esperma al entorno extracelular en presencia de albúmina FAF. [5], [6] Los procesos subyacentes a la redistribución lateral y la exportación de colesterol en la membrana del esperma no se comprenden bien, pero parecen ser fundamentales para la fertilización de los mamíferos. Esta revisión se centrará en estos dos eventos relacionados con la capacitación para proporcionar una descripción actualizada del comportamiento del colesterol en la membrana del esperma de los mamíferos.

El colesterol tiene un efecto estabilizador sobre la membrana plasmática al imponer un orden conformacional a los lípidos ("lípidos ordenados" L o fase ver [Figura 1]). El colesterol cumple esta función al insertarse en los espacios intersticiales de la bicapa lipídica con su cuerpo rígido situado junto a la cola de acilo graso de los fosfolípidos vecinos. [14] Tal conformación proporciona orden a las membranas con "lípidos desordenados" (L D [Figura 1]), conservando la fluidez de la membrana y la difusión lateral de los lípidos y proteínas intrínsecos de la membrana. Debido a las propiedades estabilizadoras del colesterol [15], las variaciones en la relación colesterol / fosfolípidos entre las especies de mamíferos se han relacionado con la duración de la capacitación [16] y la capacidad de sobrevivir a la criopreservación. [17] Se han probado métodos para cargar la membrana del esperma de forma exógena con colesterol y, por lo tanto, mejorar la resistencia a la congelación y se analizan más adelante.

Los mecanismos homeostáticos que controlan el colesterol se describen como uno de los procesos biológicos más intensamente regulados y están estrechamente controlados en múltiples niveles. [18] El abrumador sistema causa una de las patologías más devastadoras de la sociedad moderna, la aterosclerosis, en la que se acumulan placas ricas en colesterol en las arterias. [7] El colesterol no se puede descomponer dentro de la célula y debe exportarse al hígado para evitar una acumulación excesiva. En el hígado, el colesterol se absorbe y se metaboliza en ácidos biliares. [19] Este proceso de exportación de colesterol celular tiene tres etapas clave. En primer lugar, se activa la vía de exportación (p. Ej., Mediante la detección del aumento de los niveles de colesterol intracelular) y luego se estimula la maquinaria especializada para exportar el colesterol de la célula al entorno extracelular. Debido a que el colesterol es hidrófobo y, por lo tanto, insoluble en ambientes acuosos, se requieren proteínas portadoras séricas difusibles (como las lipoproteínas) para unir el colesterol exportado y transportarlo por el cuerpo. [20]

Existe una gran cantidad de información sobre el proceso de transporte inverso del colesterol (RCT) en otras células, como los macrófagos, debido a su conexión con las enfermedades cardíacas. [18], [20], [21] Sin embargo, pocos estudios han investigado cómo se logra la RCT en los espermatozoides, aunque este proceso es un factor que impulsa la competencia de fertilización espermática. Sabemos que se requiere alguna forma de aceptor de colesterol en los medios capacitadores para lograr la capacitación, y esta función generalmente la cumple la albúmina FAF. Sin embargo, los factores que impulsan a las moléculas de colesterol hidrófobo alojadas dentro de la membrana del esperma a entrar en el ambiente acuoso energéticamente desfavorable que rodea a la célula son en gran parte un misterio. Es posible que esto simplemente ocurra a través de una difusión pasiva de albúmina después de su contacto con la superficie del esperma, pero es probable que estén involucrados sistemas mucho más elegantes.

En presencia de bicarbonato y albúmina FAF, una agregación de L dependiente del calcio o también se producen microdominios de membrana ([Figura 2] b). Estos microdominios agregados se caracterizan por disposiciones específicas de proteínas y lípidos (como niveles altos de colesterol) que crean un abultamiento de la membrana del esperma, dándoles los términos membrana o balsas lipídicas (para una descripción general, consulte las referencias [28], [29] y [Figura 1]). En los espermatozoides capacitados, se encuentra en estos L enriquecidos en colesterol o microdominios en el área de la cresta apical de la cabeza del esperma donde se forma un complejo de proteína de unión a la zona. [29], [30], [31], [32]

Estos microdominios de membrana ordenados por lípidos se pueden separar del resto de la membrana por su resistencia a la solubilización del detergente a bajas temperaturas (fracción de membrana resistente al detergente [DRM], ver también [Figura 1]). Hemos demostrado que la salida de colesterol de los espermatozoides a la albúmina FAF bajo in vitro Las condiciones de capacitación dan como resultado menores cantidades de colesterol en la fracción de membrana soluble en detergente (DSM), mientras que la fracción DRM tenía una cantidad constante de colesterol [27], [33] y resultados no publicados. Sin embargo, a partir de estas observaciones no se puede concluir que la RCT esté ocurriendo exclusivamente en el L D área de la membrana. También es posible que el RCT se lleve a cabo en el L o microdominios de la cabeza del esperma y que el colesterol reducido se suplementa con colesterol de la L D microdominios (ver transportadores de colesterol de los espermatozoides, más adelante). De esta forma, las áreas de las membranas ecuatoriales y postecuatoriales mostrarán una disminución neta de los niveles de colesterol. [22] Las diferencias de colesterol entre L D y yo o membranas y el movimiento retrógrado de los seminolípidos fuera de la membrana de la cabeza del esperma apical ([Figura 2] a) y [23], [24], [31] podrían forzar L o microdominios para agregarse en el área de la cresta apical de la cabeza del esperma. [27] Al mismo tiempo, dentro del agregado L o microdominios surge un complejo de proteína de unión a zona funcional [27], [34], [35] y se produce un acoplamiento estable de la membrana plasmática del esperma con la membrana acrosómica externa [36], [37], [38], [39] (ver [Figura 2] b). Tenga en cuenta que la formación de la balsa dependiente de la redistribución del colesterol y el reclutamiento concomitante de las proteínas de unión a la zona y las proteínas del REceptor de unión de NSF soluble no tienen lugar en el segmento ecuatorial, ya que esta parte de la cabeza del espermatozoide no está involucrada en la unión de los espermatozoides ni en la zona. eventos de fusión de la membrana acrosómica. Permanece intacto y es el sitio involucrado en la unión y fusión específicas con el oolemma (fertilización).

En nuestra opinión, es probable que un transportador de colesterol esté implicado en la regulación del flujo de salida de colesterol de los espermatozoides asociado a la capacitación. La función de este transportador sería transferir el colesterol de la membrana del esperma a un aceptor externo en las condiciones ambientales adecuadas. Desafortunadamente, pocos estudios han investigado esta hipótesis. Sin embargo, ha habido una extensa investigación de la maquinaria de RCT en otros tipos de células porque una ruptura de este proceso causa aterosclerosis, el principal precursor de la enfermedad cardiovascular. [20] Estos se analizan a continuación en un contexto reproductivo.

Transportadores de casetes de unión de ATP

Los transportadores de casete de unión de ATP (ABC) son miembros de una familia de proteínas transmembrana grande y ubicua que transporta activamente ligandos a través de las membranas biológicas. [40] Se ha descrito bien la capacidad de numerosas proteínas ABC (p. Ej., ABCA1-3) para exportar colesterol a lipoproteínas de alta densidad (HDL) para su eliminación o reciclaje. [41], [42] Una investigación proteómica reciente dirigida a la membrana del esperma de toro [43] identificó múltiples transportadores de colesterol ABC (por ejemplo, ABCA1, ABCA3 y ABCG2). De estas, las proteínas similares a ABCA14 y ABCA17 se destacaron por estar entre el 5% más abundante según el recuento total de péptidos. [43] Hay datos muy limitados disponibles sobre estas proteínas ABC abundantes, predominantemente expresadas en los testículos. El grupo de proteínas ABCA14-17 está estrechamente relacionado con ABCA3 y con una glicoproteína predominante de la membrana del esperma de erizo de mar (suABCA). [44] Se han informado patrones de expresión específicos de especies para humanos, ratones y ratas. [45], [46] Se han encontrado genes ortólogos que coinciden con ABCA14-17 en perros, cerdos y bovinos, pero siguen estando mal descritos.

También se han detectado inmunológicamente numerosos transportadores de colesterol ABC en espermatozoides de diversas especies, y se han realizado algunos análisis de su capacidad para controlar los niveles de colesterol de los espermatozoides. Se ha detectado ABCA1 tanto en el ratón como en el perro. [47], [48] Más allá de otros efectos fenotípicos, los ratones sin gen ABCA1 (- / -) muestran una fertilidad reducida, posiblemente como resultado de niveles alterados de lípidos, pero no se observaron anomalías morfológicas importantes en los espermatozoides. Los estudios de inhibición de anticuerpos mostraron una reducción de la salida de colesterol de los espermatozoides de ratón a la apolipoproteína A1 (ApoA1) en presencia de anticuerpos anti-ABCA1, -ABCA7 y -ABCG1. [47] Las tasas de FIV también se redujeron mediante la co-incubación con estos anticuerpos, lo que sugiere que los transportadores podrían contribuir a la regulación fisiológica de los ECA inducidos por capacitación. [47] Se realizaron estudios de bloqueo de anticuerpos similares con ABCA17, con resultados similares, y también se demostró que las células HEK293 que expresan ABCA17 de manera estable reducen los niveles intracelulares de lípidos esterificados en comparación con las células no transfectadas. [49], [50] ABCG2 se informó en espermatozoides epididimarios y de toro eyaculados, pero solo es funcional en los primeros, y la desfosforilación detiene su actividad en los espermatozoides eyaculados. [51]

Receptores carroñeros

Otros participantes en la exportación de colesterol son los receptores captadores de clase B (SR-Bs). [57] Se ha sugerido que SR-BI desempeña un papel en la capacitación de los espermatozoides [22], [58] pero no se ha demostrado su presencia en espermatozoides maduros, aunque se ha informado de SR-BI y SR-BII en los dominios de balsa de espermátidas tardías. [59] Los SR-B, como los transportadores ABC, exportan colesterol a lipoproteínas pero, a diferencia de los transportadores ABC, también pueden importar colesterol. El CD36 es otro receptor eliminador que podría mediar la homeostasis del colesterol. Su expresión es mayor en los espermatozoides de toros muy fértiles en comparación con los toros de menor fertilidad [60], pero aún no se ha establecido una relación funcional entre los niveles de expresión de CD36 y los ECA.

Una vez que el colesterol se ha transportado activamente a través de la membrana celular, debe estar presente una proteína transportadora para aceptar la molécula hidrófoba y transportarla al entorno extracelular acuoso. Aquí te detallamos en vivo y in vitro aceptores de colesterol de los espermatozoides.

La albúmina sérica se incluye en medios químicamente definidos como aceptor de esterol para in vitro Capacitación. En estas condiciones, la albúmina se une al colesterol libre de la superficie del esperma, lo que resulta en una reducción del 20% al 40% en los niveles de colesterol y desmosterol. [10] Para in vitro Para la capacitación de muestras humanas, se requiere una fuente de albúmina homóloga FAF (& lt0.5% ácidos grasos), mientras que la albúmina de suero bovino (fracción V) se usa para la mayoría de las otras especies. La espectrometría de masas realizada en nuestro laboratorio de eflujo de lípidos de los espermatozoides y otros estudios han demostrado que la albúmina rica en lípidos debe estar desprovista de ácidos grasos para actuar como un aceptor adecuado de los esteroles de la superficie del esperma. [10], [61] La salida de esteroles a la albúmina es específica de los lípidos. Los estudios en nuestro laboratorio han demostrado que siguiendo in vitro Capacitación el sedimento de esperma pierde una cierta proporción de esteroles, pero los fosfolípidos permanecen a un nivel constante, [22], [62] y el sobrenadante que contiene albúmina gana esteroles pero no fosfolípidos. [10]

Es importante señalar que la albúmina no es el portador de colesterol preferido por otros tipos de células. Tanto los complejos de albúmina como de lipoproteínas están presentes en el tracto genital femenino. Ambas entidades pueden intercambiar lípidos y, por lo tanto, son las candidatas más probables para aceptar el colesterol de la superficie del esperma. Sin embargo, en el oviducto es más probable que una lipoproteína sea el aceptor de colesterol dominante (modelo mostrado para un transportador ABC y ApoA1 en la [Figura 3]). En vivo, la albúmina sérica es predominantemente un portador circulatorio de ácidos grasos, no de colesterol, y su papel como aceptor de colesterol solo se ha descrito durante la capacitación de los espermatozoides. Aunque el oviducto tiene altas concentraciones de albúmina, [63] es probable que exista en una forma que esté unida a una proporción significativa de ácidos grasos, lo que reduce su capacidad para aceptar colesterol.

Lipoproteína de alta densidad

Las lipoproteínas son los candidatos preferidos para aceptar el colesterol de la superficie del esperma. Las HDL, las lipoproteínas de baja densidad o las lipoproteínas de muy baja densidad pueden actuar como aceptores de esteroles en el sistema circulatorio pero, de estos, solo las HDL se encuentran en altas concentraciones en el oviducto y otros fluidos del tracto genital. [63], [64] La cantidad de HDL oviductal y su capacidad de transporte de esteroles también aumentaron en la fase folicular, con la ovulación aumentando la cantidad de ésteres de colesterol y colesterol asociado con HDL. [63] Por el contrario, no se observaron cambios claros en los niveles de albúmina. [63]

El papel de las HDL en los ECA está bien descrito en el sistema circulatorio. Tanto los transportadores ABC como SR-B descritos anteriormente transfieren específicamente el colesterol a las HDL, [21], [65] pero su tipo preferido de HDL varía. Por ejemplo, ABCA1 expulsa colesterol a apoproteínas (p. Ej., ApoA1, ApoE y ApoJ) de HDL nacientes pobres en lípidos, mientras que ABCG1 expulsa colesterol a HDL maduras ricas en lípidos. [66] La mayor parte del colesterol aceptado por las HDL se esterifica uniendo el grupo carboxilato de un ácido graso al grupo hidroxilo del colesterol. Los ésteres de colesterol son hidrófobos, lo que permite que el lípido se almacene en forma inerte en el núcleo de HDL (ver [Figura 3]). Se utilizan proporciones relativamente pequeñas de colesterol libre y fosfolípidos exportados para extender la monocapa de lípidos de HDL y aumentar su área de superficie, [67] y ver [Figura 3]. De esta manera, la HDL naciente discoidal pobre en lípidos se convierte en HDL madura esférica rica en lípidos. Se desconoce la posible fuente y tipo de ácidos grasos utilizados para esterificar el colesterol a ésteres de colesterol en HDL oviductal. Especulamos que estos ácidos grasos provienen de la albúmina, la proteína más abundante en el fluido del oviducto y un vehículo transportador de ácidos grasos específico. Si es así, la proteína ApoA1 en la superficie del HDL podría esterificar el colesterol del esperma entrante al ácido graso importado de la albúmina. En este escenario, la superficie del esperma se agotará el colesterol sin ningún otro transporte de lípidos (p. Ej., Eflujo de fosfolípidos concomitante), como se observa durante la capacitación. in vitro. Alternativamente, la fosfolipasa A2 podría activarse durante la capacitación de los espermatozoides [68] para proporcionar la fuente de ácidos grasos necesaria para producir ésteres de colesterol en el núcleo de las HDL. Si ese escenario ocurre en vivo, entonces se diferencia de in vitro capacidad de los espermatozoides, ya que no se observaron grandes diferencias en la composición y cantidades de fosfolípidos en tales condiciones.

El paso final del RCT asociado a la capacitación es la endocitosis mediada por receptores de proteínas de unión a lípidos por parte de las células epiteliales del tracto reproductor femenino. Esto implica la absorción de complejos de lipoproteínas que contienen ApoA1 o ApoJ que transportan el colesterol reducido de la superficie del esperma por las proteínas receptoras en la superficie apical de las células epiteliales del oviducto. Se han informado niveles elevados de dos de estos ligandos, cubalina y megalina, en esta región de las células epiteliales uterinas y oviductales, especialmente durante las fases estro y metoestrosa. [69] Los epitelios uterino y oviductal también secretan ApoA1 y ApoJ. [69] Por lo tanto, el epitelio del tracto reproductivo femenino puede regular la salida de colesterol de los espermatozoides indirectamente al modular las cantidades de colesterol y aceptores de colesterol presentes en el entorno de los espermatozoides. Sin embargo, faltan estudios que evalúen la interacción de los aceptores de esteroles y los receptores endocitóticos en la superficie apical de las células epiteliales uterinas u oviductales.

En esta revisión, proponemos un modelo de salida de colesterol que implica (1) la activación del proceso RCT por bicarbonato y calcio, (2) posibles transportadores de colesterol y (3) portadores de colesterol y eliminación de colesterol. Dado que el transporte de colesterol puede regularse por numerosos medios, la siguiente sección se ocupará de otros posibles mecanismos reguladores implicados en la RCT.

Las beta-ciclodextrinas (& # 946CD) son oligosacáridos cíclicos, que son hidrófobos por dentro e hidrófilos por fuera. Estas propiedades los hacen solubles en agua pero también capaces de formar complejos con compuestos hidrófobos. Los CD pueden usarse para extraer colesterol de la membrana del esperma de una manera no fisiológica dependiente de la dosis. [33], [62] Las dosis por debajo de & lt 0,3 mM no son suficientes para causar una reducción significativa del colesterol, mientras que las dosis más altas (& gt1 mM) provocan un flujo excesivo de colesterol que conduce al deterioro celular y la muerte. Sólo un rango muy pequeño de concentraciones con & # 946CD conduce a tasas de fertilización exitosas, pero bastante bajas [10], así como a una concentración de proteínas de unión a la zona en la superficie apical del esperma. [70] Esto en parte también se debe a que los & # 946CD son perjudiciales para la supervivencia de los ovocitos en condiciones de FIV. [10]

Curiosamente, el modo de RCT provocado por FAF-albúmina difiere del tratamiento con & # 946CD ya que la albúmina deja intacta el área agregada de la balsa mientras que el tratamiento con & # 946CD provoca su dispersión. [62] & # 946CD pueden extraer colesterol tanto de L o y yo D fase de lípidos en bicapas lipídicas artificiales. [71] En estos experimentos & # 946CD, se requirió menos energía para extraer L D colesterol en comparación con L o colesterol como consecuencia de la cantidad concentrada de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) esterificados a fosfolípidos en el L D área de estas membranas artificiales. Los ácidos grasos esterificados en el DRM frente a la fracción DSM son bastante similares en los espermatozoides y en ambas fracciones de membrana hay un grado muy alto de PUFA, a saber & gt5 insaturados cis C = enlaces C por fosfolípido [33], [62] y van Gestel et al. (en la preparación de). Probablemente como consecuencia de esta alta cantidad específica de fosfolípidos que contienen PUFA tanto en las áreas de balsa como en las de fuera de balsa, niveles más altos de & # 946CD causaron no solo el agotamiento del colesterol sino también la desaparición de las balsas de membrana y redujeron las fracciones de DRM en los espermatozoides de cerdo. [62]

Las beta-ciclodextrinas también se pueden precargar con colesterol (ciclodextrinas cargadas con colesterol) y se pueden utilizar para llevar colesterol a la superficie del esperma para perturbar el RCT en condiciones de capacitación o para mejorar la resistencia de los espermatozoides a la congelación. [72] Este método se puede utilizar para aumentar la capacidad de los espermatozoides para resistir el estrés impuesto por la criopreservación y otras técnicas de manipulación de los espermatozoides. [2] Sin embargo, esta técnica debe usarse con precaución, ya que más colesterol no siempre es mejor y podría retrasar la salida de colesterol en el tracto genital femenino y causar tasas de fertilidad variables o reducidas. [73]

Aglutinantes de proteínas espermáticas

Una familia de proteínas plasmáticas seminales que influyen en la salida de colesterol son los aglutinantes de las proteínas del esperma (BSP). [74] La familia BSP se estudia más intensamente en el toro y forma la fracción de proteína predominante en el plasma seminal, pero también está presente en el plasma seminal de otros mamíferos. [75], [76] En la eyaculación, se unen de manera rápida (medio tiempo & lt 1 s) y de manera específica a los grupos de cabeza de colina de los fosfolípidos de la membrana del esperma (es decir, fosfatidilcolina y esfingomielina) y, por lo tanto, no solo interactúan directamente con el exterior. capa lipídica de la membrana plasmática de los espermatozoides pero también con una textura fosfolipídica enriquecida en colesterol. [77], [78] En el toro, se ha demostrado que esta asociación es muy estrecha ya que BSP1 no interactúa únicamente con el grupo colina expuesto al disolvente, sino que se inserta parcialmente en el entorno hidrofóbico de la valva externa de la bicapa lipídica. [78], [79]

In vitroSe ha demostrado que las BSP provocan una salida de colesterol de la membrana plasmática del esperma de toro, lo que acelera la capacitación. [80], [81] Aunque la interacción BSP en la capacitación de los espermatozoides mejora la RCT, aún no se sabe cómo se obtiene. Los posibles mecanismos son: (i) BSP que interactúa con los fosfolípidos de la valva lipídica externa le permite unirse al colesterol que permanece adherido a BSP tras su eliminación, lo que resulta en una salida de colesterol de la superficie del esperma (interacción directa) (ii) BSP también podría permitir una mejor interacción entre el transportador de colesterol y ApoA1 de HDL o alternativamente (iii) BSP podría ser una entidad que está involucrada en el transporte de colesterol desde la superficie del esperma o desde el transportador de colesterol a HDL o FA. En los estudios realizados hasta ahora, no se ha hecho mención del modo de acción de BSP hacia la carga de colesterol de FAF-albúmina. Sin embargo, el efecto capacitador de las proteínas BSP se acelera en gran medida por la presencia de aceptores de colesterol en el líquido folicular. Se demostró que el agente causal era la fracción de HDL del líquido folicular, ya que el agotamiento de este en el líquido folicular o la adición de lipoproteínas de baja y muy baja densidad no tuvo ningún efecto sobre la capacitación. [82], [83] Es probable que la ApoA1 asociada con HDL fuera el agente causal, ya que los liposomas de ApoA1 eran más estimulantes que las proteínas HDL y BSP, que se ha demostrado previamente que se unen al plasma ApoA1 purificado y a la ApoA1 asociada a HDL. [84]

La lipocalina-2 es una pequeña proteína secretora de neutrófilos que se sabe que es un factor potente en la defensa inmune innata, pero recientemente se ha implicado en RCT en espermatozoides de ratón. Reside en el oviducto y el útero del ratón y se une a la PE para inducir la agregación de la balsa de una manera dependiente de PKA. [85] Es posible que la alteración parcial de la PE en los espermatozoides capacitadores ([Figura 2] a) [23], [24] permita que la lipocalina-2 se una a esta superficie espermática específica que es selectiva para la cabeza del esperma apical. Los ratones nulos (- / -) del gen de la lipocalina no mostraron signos de agregación en balsa ni en vivo desprendimiento relacionado con la capacitación de proteínas ancladas a GPI. [85], [86] También es de notar que los niveles de lipocalina-2 aumentan en la unión uterotubárica durante el estro. Lingwood ha proporcionado un modelo que representa el modo de acción de la lipocalina-2 en las reorganizaciones de la superficie de los espermatozoides. [87]

Durante la capacitación, se puede detectar una producción leve de especies reactivas de oxígeno (ROS). Esta fuente de ROS oxida una pequeña porción del colesterol de los espermatozoides en oxiesteroles. [10], [88] El aumento de diez veces en oxiesteroles del 0,05% en las células de control al 0,5% del colesterol total en las células estimuladas con bicarbonato depende del bicarbonato y podría estimularse con prooxidantes. Cierta formación de oxisterol se considera un requisito previo para la capacitación y la inhibición con antioxidantes (vitaminas A y E) que provocan una reducción del agotamiento del colesterol y un deterioro de las tasas de FIV. [1], [10]

La fertilización es un momento decisivo en la vida que permite la combinación de genomas de dos gametos para formar un nuevo organismo. Este evento depende de un sofisticado reordenamiento espacial de las moléculas de la membrana del esperma, en el que el agotamiento del colesterol juega un papel crucial pero poco conocido. Los protocolos de FIV con el uso de FAF-albúmina proporcionan un buen punto de partida para investigar más aspectos implicados en los ECA de espermatozoides. Pero quedan muchas preguntas sin respuesta. ¿Qué proteínas están involucradas en el transporte de colesterol de los espermatozoides? ¿Cómo se activan durante la capacitación espermática? in vitro o en el lugar en el oviducto? ¿Son específicos de una especie? Con la revisión actual, esperamos proporcionar nuevos conocimientos que permitan estudios dedicados relevantes para dilucidar cómo se regula la RCT en los espermatozoides. Una mayor comprensión de los factores que regulan la RCT conduciría a técnicas de procesamiento de esperma y condiciones de cultivo más efectivas para la FIV y en vivo fertilización. [95]


El apoyo fue proporcionado por la subvención K01AG039477 (Fabrisia Ambrosio) del National Institute on Aging, National Institutes of Health, el Pittsburgh Claude D. Pepper Older Americans Independence Center (P30 AG024827, T32 Training Program) y el University of Pittsburgh Institute on Aging.

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Palabras clave: músculo esquelético, Klotho, envejecimiento, regeneración, ejercicio.

Cita: Avin KG, Coen PM, Huang W, Stolz DB, Sowa GA, Dub & # x000E9 JJ, Goodpaster BH, O & # x00027 Doherty RM y Ambrosio F (2014) El músculo esquelético como regulador de la proteína de longevidad, Klotho. Parte delantera. Physiol. 5: 189. doi: 10.3389 / fphys.2014.00189

Recibido: 31 de octubre de 2013 Aceptado: 29 de abril de 2014
Publicado en línea: 17 de junio de 2014.

Lucas Guimar & # x000E3es-Ferreira, Universidad Federal de Espirito Santo, Brasil

Lucas Guimar & # x000E3es-Ferreira, Universidad Federal de Espirito Santo, Brasil
Louise Deldicque, Katholieke Universiteit Leuven, Bélgica

Copyright & # x000A9 2014 Avin, Coen, Huang, Stolz, Sowa, Dub & # x000E9, Goodpaster, O & # x00027Doherty y Ambrosio. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de atribución Creative Commons (CC BY). Se permite el uso, distribución o reproducción en otros foros, siempre que se acredite al autor (es) original (es) o al licenciante y se cite la publicación original en esta revista, de acuerdo con la práctica académica aceptada. No se permite ningún uso, distribución o reproducción que no cumpla con estos términos.


Parte 2: Modelado de la filotaxis de Arabidopsis

00: 00: 07.29 Soy Elliot Meyerowitz
00: 00: 09.29 en la división de Biología e Ingeniería Biológica
00: 00: 12.27 en el Instituto de Tecnología de California.
00: 00: 16.09 En la primera parte, Parte 1,
00: 00: 18.04 Hablé sobre por qué es tan importante estudiar plantas,
00: 00: 22.12 porque las plantas son importantes para los humanos
00: 00: 24.13 de varias formas diferentes y fundamentales.
00: 00: 28.02 Y hablé de un enfoque
00: 00: 29.28 que habíamos desarrollado
00: 00: 32.09 para capturar información dinámica
00: 00: 34.04 de plantas en desarrollo,
00: 00: 35.12 para que podamos ver, al mismo tiempo,
00: 00: 37.24 patrones de divisiones celulares,
00: 00: 39.06 patrones de agrandamiento y movimiento celular,
00: 00: 41.08 patrones de expresión génica,
00: 00: 43.14 y el movimiento de proteínas
00: 00: 45.06 dentro de celdas individuales
00: 00: 47.04 mientras la planta se desarrolla.
00: 00: 49.15 Y hablé de un problema en particular
00: 00: 52.18 a los que hemos aplicado estos métodos,
00: 00: 55.06 que es el problema de la filotaxis.
00: 00: 57.14 Esto muestra la parte superior de una planta de Arabidopsis,
00: 01: 00.28 y justo en el medio está el meristemo apical del brote,
00: 01: 03.29 la colección de células madre
00: 01: 06.00 que se forma en el embrión
00: 01: 07.24 y produce el tallo
00: 01: 09.12 y luego las hojas y las flores de la planta
00: 01: 11.18 a medida que el brote crece de la planta
00: 01: 13.27 durante el transcurso de su vida.
00: 01: 16.09 Alrededor del meristemo en esta imagen
00: 01: 18.18 vemos flores en desarrollo,
00: 01: 20.20 siendo los más grandes los que se formaron primero
00: 01: 22.29 y los más pequeños,
00: 01: 24.22 todo el camino hasta lo muy pequeño cerca del centro,
00: 01: 26.28 siendo los que se están formando
00: 01: 29.18 en el momento en que tomamos la foto.
00: 01: 32.04 La imagen se toma con un microscopio confocal de barrido láser
00: 01: 35.28 y hemos hecho que la planta sea fluorescente
00: 01: 37.24 para que pueda verse en ese tipo de microscopio
00: 01: 40.06 al tener una expresión de un gen particular
00: 01: 43.27 se muestra en verde,
00: 01: 45.27 y la fluorescencia de los cloroplastos mostrada en rojo.
00: 01: 49.09 Qué podemos ver en esta vista
00: 01: 51.11 es el patrón regular del cual los órganos,
00: 01: 55.12 es decir, las flores,
00: 01: 57.10 se forman alrededor del meristemo apical del brote,
00: 01: 59.02 y es esto lo que queremos entender
00: 02: 01.24 y para lo cual desarrollaré un modelo.
00: 02: 04.12 Ahora, aquí está la vista viva
00: 02: 06.12 a medida que se desarrollan las células y se forman las flores,
00: 02: 09.18 de la que hablamos en la Parte 1.
00: 02: 11.10 Entonces, podemos ver, por ejemplo,
00: 02: 13.01 aquí arriba, una flor formándose,
00: 02: 16.04 donde comienza como un primordio
00: 02: 18.05 y luego como resultado de divisiones celulares más rápidas
00: 02: 20.09 en la flor que en el meristemo,
00: 02: 23.17 el primordio de la flor se proyecta hacia afuera,
00: 02: 26.00 eventualmente, varios días después,
00: 02: 28.10 creando los sépalos,
00: 02: 29.24 los pétalos, los estambres,
00: 02: 31.08 y los carpos que son los órganos florales.
00: 02: 33.20 Entonces, tenemos esta vista en vivo
00: 02: 36.06 basado en nuestros métodos de microscopio confocal,
00: 02: 38.05 que nos permiten ver en tres dimensiones
00: 02: 40.05 que esta pasando en este pañuelo
00: 02: 42.13 a medida que se desarrolla.
00: 02: 44.04 Lo que estoy mostrando aquí es un meristemo similar
00: 02: 46.29 en el que vamos desde lo alto del meristemo
00: 02: 49.20 hasta sus profundidades
00: 02: 51.08 cambiando el plano focal de nuestro microscopio,
00: 02: 53.18 que es lo que hace un microscopio confocal.
00: 02: 55.24 Entonces, estamos viendo las celdas en la capa superior,
00: 02: 57.18 luego la siguiente capa de células,
00: 02: 59.04 luego la siguiente capa, y la siguiente capa,
00: 03: 01.06 y podemos alimentar este tipo de información
00: 03: 03.04 en nuestras computadoras y procesamos imágenes
00: 03: 06.06 de manera que podamos identificar
00: 03: 08.12 la posición, el tamaño,
00: 03: 10.07 y las divisiones de cada celda en el meristemo apical del brote,
00: 03: 14.06 cómo se llama, en el procesamiento de imágenes,
00: 03: 16.04 una segmentación tridimensional,
00: 03: 18.02 y esto se hizo con software
00: 03: 20.08 creado por colegas nuestros en Francia,
00: 03: 22.12 el laboratorio de Christoph Godin.
00: 03: 24.14 Podemos ver cada celda
00: 03: 26.20 y siga con gran detalle
00: 03: 28.08 ¿Qué sucede a medida que se desarrollan las flores?
00: 03: 30.06 alrededor del meristemo apical del brote.
00: 03: 32.04 Entonces, nuestra pregunta es:
00: 03: 34.08 ¿cómo entendemos cómo es
00: 03: 37.12 que el meristemo apical del brote,
00: 03: 38.27 esta colección de células vegetales,
00: 03: 40.25 hace una nueva flor primordio
00: 03: 42.23 cada 130 o 140 grados
00: 03: 44.22 alrededor del meristemo,
00: 03: 47.01 y usamos estos métodos
00: 03: 49.04 de imágenes en vivo para responder a esta pregunta.
00: 03: 53.00 Ahora, hay algunos antecedentes que son necesarios
00: 03: 54.18 antes de que podamos llegar a los experimentos,
00: 03: 56.28 porque ya se sabía mucho sobre el patrón filotáctico
00: 03: 59.25 antes de que comenzáramos nuestros experimentos.
00: 04: 02.12 Y mucho de lo que se sabía
00: 04: 04.10 tiene que ver con una hormona vegetal llamada auxina,
00: 04: 06.15 que químicamente es ácido indol-3-acético.
00: 04: 09.13 Está relacionado con el triptófano
00: 04: 11.14 y la estructura se muestra en esta diapositiva.
00: 04: 14.07 La auxina tiene varios efectos diferentes en las plantas.
00: 04: 18.06 De hecho, fue identificado en 1926
00: 04: 21.00 y el hecho de que dicha sustancia debe existir
00: 04: 24.02 se señaló ya en 1880.
00: 04: 26.22 Entonces, hay mucha historia
00: 04: 29.01 a la experimentación con auxina
00: 04: 30.26 y sabemos mucho sobre lo que hace en las plantas.
00: 04: 33.01 Una cosa que hace es inducir
00: 04: 35.24 las nuevas hojas y flores
00: 04: 37.17 en el meristemo apical del brote,
00: 04: 39.07 y esto se mostró de la manera más simple
00: 04: 41.19 por Robin y Mary Snow en la década de 1930,
00: 04: 43.21 que tomó pequeños trozos de auxina
00: 04: 45.27 mezclado con lanolina, grasa de oveja,
00: 04: 48.22 y lo aplicaron sobre los meristemos,
00: 04: 50.22 y donde sea que lo aplicaron,
00: 04: 52.09 si estaba alrededor de los flancos del meristemo,
00: 04: 54.07 que invocaba la formación de una nueva hoja o un primordio floral.
00: 04: 57.20 Entonces, sabemos, en primer lugar,
00: 05: 00.10 que la auxina es una sustancia química que causa
00: 05: 02.06 se formará un nuevo primordio,
00: 05: 04.01 y por lo tanto nuestro entendimiento
00: 05: 06.17 del patrón filotáctico
00: 05: 08.06 se convierte en una comprensión de cómo la auxina
00: 05: 10.18 llega al lugar correcto en el meristemo apical del brote
00: 05: 13.19 para que pueda invocar el desarrollo de una nueva flor.
00: 05: 17.10 Ahora, la auxina hace dos cosas
00: 05: 19.14 en celdas individuales cuando llegue a ellas.
00: 05: 21.13 Lo primero, que se muestra al final aquí,
00: 05: 24.03 es que provoca cambios en la actividad genética
00: 05: 26.19 al interactuar con un receptor nuclear
00: 05: 29.15 que se lee en la transcripción de nuevos genes
00: 05: 33.00 que no estaban previamente transcritos
00: 05: 34.28 en el núcleo de la planta,
00: 05: 36.26 para que cause, rápidamente,
00: 05: 39.28 cambios en la actividad genética cuando la auxina entra en una célula.
00: 05: 43.12 Uno de los efectos de estos cambios en la actividad genética
00: 05: 46.04 es que la pared celular está debilitada,
00: 05: 49.20 porque hay proteínas
00: 05: 52.11 que acidifican la pared celular bombeando protones
00: 05: 54.11 a través de la membrana plasmática
00: 05: 56.07 desde el interior de la celda
00: 05: 58.01 a la región de la pared celular fuera de la celda,
00: 05: 59.28 y esto hace que la pared celular se debilite
00: 06: 02.02 y, por lo tanto, hace que la celda se expanda,
00: 06: 04.18 porque las células de una planta
00: 06: 06.28 están bajo alta presión de turgencia.
00: 06: 08.28 Están todos bajo presión
00: 06: 10.18 y esa presión está restringida
00: 06: 13.02 por la pared celular celulósica
00: 06: 14.28 que rodea cada una de las celdas.
00: 06: 16.24 La presión puede ser muy alta,
00: 06: 18.19 tan alto como en un neumático de bicicleta de alta presión
00: 06: 20.28 o varias veces la cantidad de presión
00: 06: 23.10 que encontrarías en una botella de champán.
00: 06: 25.18 Y entonces estas células están empujando fuertemente hacia afuera
00: 06: 28.22 y las paredes a su alrededor
00: 06: 30.27 están restringiendo ese movimiento,
00: 06: 33.12 que se convertirá en parte de nuestra historia en la Parte 3,
00: 06: 35.14 no aquí en la Parte 2.
00: 06: 37.16 Entonces, la expansión celular es algo creado por la auxina,
00: 06: 39.24 y los cambios en la actividad genética son otro,
00: 06: 42.01 y ambos resultan estar involucrados
00: 06: 43.24 en cómo es que la auxina crea una nueva flor.
00: 06: 47.28 La posición en la que la auxina crea una nueva flor
00: 06: 50.07 tiene que ver con otra propiedad de esta hormona vegetal,
00: 06: 53.21 porque la hormona tiene un sistema especial de transporte,
00: 06: 57.09 su propio sistema circulatorio privado
00: 06: 59.29 que le permite moverse por la planta
00: 07: 02.19 en patrones que son diferentes
00: 07: 05.06 de los patrones en los que se mueve cualquier otra sustancia en la planta.
00: 07: 07.22 Es decir, la auxina está atrapada en cada celda
00: 07: 10.27 y está permitido salir de las celdas
00: 07: 12.28 por una proteína específica de la membrana plasmática,
00: 07: 18.28 el portador de eflujo de auxina,
00: 07: 22.04 y ese portador de eflujo de auxina
00: 07: 24.00 está dispuesto asimétricamente alrededor de la celda,
00: 07: 26.06 por lo que permite la salida de la auxina
00: 07: 28.06 solo en un lado y no en otros.
00: 07: 30.08 Y como resultado de todas las celdas
00: 07: 32.04 haciendo esto en coordinación,
00: 07: 33.19 mueven la auxina alrededor del meristemo
00: 07: 35.26 en un patrón particular.
00: 07: 37.23 Podemos mirar esta propiedad
00: 07: 39.07 con un poco más de detalle
00: 07: 40.27 usando este diagrama de un artículo de revisión.
00: 07: 44.09 Entonces, tenemos aquí una célula vegetal,
00: 07: 46.06 esquemáticamente,
00: 07: 47.21 rodeado por su muro,
00: 07: 49.14 y esta línea negra es la membrana plasmática.
00: 07: 51.28 Dentro de la celda, el citoplasma
00: 07: 54.00 tiene un pH neutro, pH 7.
00: 07: 56.28 La auxina es una auxina débil
00: 07: 58.26 con un pKa de alrededor de 5,
00: 08: 00.20 para que dentro de una celda de pH 7
00: 08: 03.08 está en gran parte disociado de su protón.
00: 08: 05.06 Es un ion, una molécula cargada.
00: 08: 07.10 Y esa molécula cargada
00: 08: 09.01 no atravesará la membrana plasmática de la célula.
00: 08: 11.28 Entonces, la auxina es lo que se llama
00: 08: 13.24 ácido atrapado dentro de las células.
00: 08: 15.29 La proteína portadora de eflujo,
00: 08: 18.14 que en las células de Arabidopsis disparan meristemo apical
00: 08: 21.26 está codificado por un gen llamado PIN-FORMED1,
00: 08: 25.10 está dispuesto asimétricamente en las celdas.
00: 08: 28.04 En este ejemplo que se muestra,
00: 08: 29.28 el portador de eflujo de auxina se representa en verde,
00: 08: 32.12 en la parte inferior de cada celda,
00: 08: 35.06 para que una fila de celdas en una dimensión
00: 08: 38.02 como este
00: 08: 39.24 tendrá auxina atrapada en cada celda individual
00: 08: 42.01 y la auxina puede salir de la celda
00: 08: 44.20 solo en esas partes de la membrana plasmática
00: 08: 47.01 donde el portador de eflujo está en alta concentración,
00: 08: 49.08 la parte inferior de la celda.
00: 08: 50.20 La auxina luego sale a la región de la pared celular,
00: 08: 52.21 y en la región de la pared celular
00: 08: 54.18 el pH es ácido, 5.5,
00: 08: 56.22 para que la auxina se reasocie con su protón
00: 08: 59.11 y luego puede difundirse libremente de regreso a la celda
00: 09: 03.04 de origen
00: 09: 04.18 o hacia la celda de abajo.
00: 09: 06.24 Entonces, tenemos difusión actuando contra el transporte
00: 09: 09.14 y estos dos procesos juntos
00: 09: 11.13 causa el flujo neto de auxina
00: 09: 13.28 ser de la parte superior a la inferior de una fila de celdas
00: 09: 15.20 en el que el portador de eflujo de auxina
00: 09: 17.28 se encuentra en la parte inferior de las celdas.
00: 09: 19.26 Entonces, la auxina tiene una proteína
00: 09: 22.00 que le permite salir de las celdas,
00: 09: 23.17 y porque esa proteína no se encuentra uniformemente
00: 09: 27.02 alrededor de la membrana plasmática de cada célula,
00: 09: 29.02 la auxina puede terminar siendo
00: 09: 31.07 dirigido en patrones particulares en tejidos individuales.
00: 09: 34.25 Ahora, esta es una imagen
00: 09: 37.00 de un meristema apical de brote de Arabidopsis,
00: 09: 40.06 tomada con nuestro microscopio confocal,
00: 09: 42.07 en el que hicimos los núcleos verdes
00: 09: 44.29 en células donde la auxina está en alta concentración,
00: 09: 48.24 transformándose en un gen artificial
00: 09: 51.04 que tiene un promotor activado por auxina
00: 09: 55.02 unido a una proteína fluorescente verde de medusa.
00: 09: 57.29 Y lo que podemos ver es
00: 09: 59.24 los lugares en el meristemo apical del brote
00: 10: 01.22 donde la auxina es alta
00: 10: 03.24 son exactamente esos lugares donde cada primordio de flores sucesivas
00: 10: 06.01 saldrá,
00: 10: 08.01 para que podamos ver tres primordios
00: 10: 10.08 en proceso de formación
00: 10: 12.06 en la periferia del meristemo apical del brote
00: 10: 14.03 cuando miramos el patrón de expresión de auxina,
00: 10: 17.00 aunque si tuviéramos que mirar un meristemo no manchado
00: 10: 20.03 esas celdas se verían igual que todas las demás.
00: 10: 23.04 Hay algo especial en ellos.
00: 10: 24.28 Son los sitios donde los nuevos primordios de flores
00: 10: 29.12 van a aparecer.
00: 10: 31.04 Ahora, si mutamos el gen PIN1,
00: 10: 33.10 esto fue hecho por el laboratorio de Kiyotaka Okada en la década de 1990,
00: 10: 36.26 ya no tenemos primordios florales.
00: 10: 40.01 Entonces, aquí hay un mutante PIN1,
00: 10: 42.20 y está el meristemo apical del brote,
00: 10: 44.15 y no se forman flores a su alrededor.
00: 10: 46.18 Entonces, ¿qué nos dice esto?
00: 10: 48.04 Nos dice que la forma en que se obtiene la auxina
00: 10: 51.19 a estos lugares particulares en la periferia
00: 10: 53.08 del meristemo apical del brote
00: 10: 55.10 es por transporte utilizando el transportador PIN1.
00: 10: 58.05 Y así, cualquier modelo que tengamos
00: 11: 01.14 para los ángulos en los que los nuevos primordios florales
00: 11: 03.11 se crean
00: 11: 05.10 tiene que derivar del comportamiento
00: 11: 07.14 de este transportador PIN1
00: 11: 09.12 en la creación de nuevos picos de concentración de auxinas.
00: 11: 12.12 Entonces, ahora aplicamos nuestros métodos de imágenes en vivo
00: 11: 14.20 para ver qué está sucediendo en una planta viva real,
00: 11: 17.12 y lo que estamos viendo aquí
00: 11: 19.12 es una versión fluorescente de la proteína PIN1
00: 11: 22.12 en un meristemo a medida que pasa de un día,
00: 11: 26.04 o un par de días,
00: 11: 28.28 y mientras está creando nuevos primordios.
00: 11: 31.06 Y podemos ver, con este aumento,
00:11: 33.28 diferencias de brillo en el meristemo apical del brote.
00: 11: 36.28 ¿Por qué es esto?
00: 11: 38.21 Porque el gen PIN1 y la proteína PIN1
00: 11: 41.20 son inducidos por auxina.
00:11: 43.20 Entonces, en cualquier lugar donde la auxina sea alta
00: 11: 45.24 hay más proteína PIN1.
00: 11: 47.24 Como consecuencia, parece más brillante
00: 11: 50.10 en nuestra imagen en vivo.
00: 11: 51.26 Entonces, podemos ver que el patrón
00: 11: 53.28 en el que la auxina cambia su concentración
00: 11: 55.28 en el meristemo apical del brote
00: 11: 57.16 es muy animado y muy dinámico
00: 12: 00.00 cuando se acelera tanto como se acelera,
00: 12: 01.29 varios miles de veces,
00: 12: 03.28 y que obtenemos nuevos picos de auxina
00: 12: 06.14 formándose en lugares como este,
00: 12: 08.18 donde aparecerá el próximo primordio,
00: 12: 10.15 y donde se forman los primordios
00: 12: 12.22 vemos auxina en niveles altos,
00: 12: 15.10 pero si miramos, por ejemplo,
00:12: 17.05 aquí en la formación de un primordio,
00: 12: 18.26 luego pasa al nivel bajo
00: 12: 20.18 después de que la flor comienza a crecer,
00: 12: 22.20 y ahí radica parte de nuestra historia.
00: 12: 24.18 Entonces, tenemos una dinámica
00: 12: 26.20 y patrón activo de cambios de auxina
00: 12: 28.16 en el meristemo apical del brote,
00: 12: 30.02 y tenemos que desarrollar un método
00: 12: 31.22 para entender esto
00: 12: 34.01 para que podamos entender el origen del patrón filotáctico.
00: 12: 36.16 Si miramos a un aumento mayor
00: 12: 38.20 en una imagen como la que mostré antes,
00: 12: 41.12 y cuando tiñe las membranas plasmáticas de las células de rojo,
00: 12: 43.23 y teñimos la proteína PIN1 de verde,
00: 12: 46.25 podemos ver que el límite entre las celdas.
00: 12: 51.05 un lado es verde
00: 12: 53.17 porque el PIN1 está en esa celda,
00: 12: 55.09 y la celda adyacente no tiene PIN1,
00:12: 57.12 solo la mancha roja en la membrana plasmática.
00: 12: 59.06 Entonces, en cada unión entre cada dos celdas,
00: 13: 02.04 podemos determinar a partir de nuestras micrografías
00: 13: 04.06 la dirección en la que se transporta la auxina:
00: 13: 06.22 desde la celda que tiene el portador de eflujo PIN1
00: 13: 10.14 y hacia la celda
00: 13: 12.23 que no tiene el portador de eflujo
00: 13: 14.14 en esa parte de su membrana plasmática.
00: 13: 16.26 Y si hacemos eso,
00: 13: 18.21 y dibujamos flechas en la dirección
00: 13: 20.11 en el que la auxina es movida por este portador de eflujo,
00: 13: 23.17 vemos que hay una regla general,
00: 13: 25.19 que es que la auxina siempre se mueve hacia arriba en el gradiente de auxina.
00: 13: 28.26 Cada celda individual
00: 13: 31.14 de alguna manera evalúa la concentración de auxina de sus vecinos
00: 13: 34.06 y proporciona su proteína PIN1
00: 13: 36.26 a las membranas plasmáticas
00: 13: 39.10 adyacente a esos vecinos,
00: 13: 41.16 adyacente a la pared compartida con esos vecinos,
00: 13: 43.26 según la concentración de auxina de esos vecinos.
00: 13: 47.02 Entonces, cualquier célula que tenga una alta concentración de auxina
00: 13: 49.24 atrae más auxina de sus vecinos,
00: 13: 52.04 y una célula con baja concentración de auxina
00:13: 54.13 envía su auxina a sus vecinos de mayor auxina.
00: 13: 58.26 Esto es opuesto a la dirección en la que iría la difusión.
00: 14: 02.00 y la energía para esto
00: 14: 03.28 es proporcionada por la ATP
00: 14: 06.10 que crea la diferencia de pH,
00: 14: 08.10 a través de las ATPasas de protones en la membrana plasmática,
00: 14: 11.22 para que la auxina pueda moverse contra el gradiente de difusión.
00:14: 16.01 Ahora, por lo tanto, sabemos tres cosas.
00: 14: 21.16 Uno, que se muestra primero aquí,
00: 14: 24.26 es que el portador de eflujo de auxina mueve la auxina,
00: 14: 27.28 y su gen es inducido por auxina,
00: 14: 30.04 como mostré en esos cambios de brillo
00:14: 33.01 en la película de disparar meristemo apical.
00: 14: 36.10 Esto ya nos crea un problema en el que pensar
00:14: 38.24 ¿Qué está pasando en el meristemo apical del brote?
00: 14: 40.18 Imagina que soy una celda
00: 14: 42.29 y tengo mucha auxina en mí,
00: 14: 44.26 así que soy una célula alta en auxinas
00: 14: 46.26 en cualquier modelo que queramos hacer,
00:14: 48.05 Quizás soy el sitio del próximo primordio de flores.
00: 14: 50.11 que se va a formar,
00:14: 52.01 pero porque induzco mi propio portador de eflujo de auxina
00: 14: 56.02 como resultado de tener alta auxina
00:14: 58.18 interactuando con mi propio receptor de auxina en mi núcleo,
00: 15: 01.16 Envío toda mi auxina a mis vecinos,
00: 15: 04.16 porque tengo mucho del portador de eflujo.
00: 15: 06.18 Entonces, yo era una célula alta en auxinas
00: 15: 08.14 y ahora soy una célula baja en auxinas.
00: 15: 10.14 Entonces, tenemos un dinamismo ahí
00: 15: 12.24 eso es difícil de pensar intuitivamente.
00: 15: 15.05 En segundo lugar, dado que la alta concentración local de auxinas
00: 15: 18.03 provoca nuevos primordios,
00: 15: 20.23 y se eleva localmente por transporte y difusión,
00: 15: 23.07 tenemos un segundo problema,
00: 15: 25.04 que es: ¿cuál es el flujo de auxina?
00: 15: 29.23 ¿Cuál es el patrón del flujo de auxina?
00: 15: 31.18 que sería creado por esta regla
00: 15: 33.19 que A) una célula alta en auxina envía su auxina rápidamente,
00: 15: 36.12 y B) las células con alto contenido de auxina atraen más auxina de sus vecinas.
00: 15: 42.07 Entonces, podemos llevar nuestras tres partes a nuestro modelo,
00: 15: 46.07 que la cantidad de portador de eflujo de auxina
00: 15: 50.29 cambia con el tiempo en relación con la concentración de auxina,
00: 15: 55.03 que la cantidad de auxina en una célula individual
00: 15: 58.00 es igual a la producción de auxina
00: 16: 00.27 menos la degradación de la auxina
00: 16: 04.11 menos la cantidad de auxina que se bombea
00: 16: 07.15 a través del portador de eflujo
00: 16: 09.05 más la cantidad que se vuelve a difundir,
00: 16: 11.00 y la dirección en la que PIN1 envía la auxina
00: 16: 13.09 es hacia las células ricas en auxina,
00: 16: 15.00 y si tomamos estas ecuaciones diferenciales,
00: 16: 17.23 que representan exactamente ese modelo inglés
00: 16: 20.00 que mostré antes,
00: 16: 21.19 y los ponemos en burbujas individuales
00: 16: 23.19 en nuestro modelo de meristemo apical de brote
00: 16: 25.26 en una matriz hexagonal,
00: 16: 28.13 y resolvemos estas ecuaciones,
00: 16: 30.11 y donde la concentración de auxina es alta,
00: 16: 32.11 hacemos que las burbujas se vean rojas,
00: 16: 33.19 donde es bajo, hacemos que las burbujas se vean azules,
00: 16: 35.23 y luego una vez resueltas las ecuaciones
00: 16: 37.21 agregamos una nueva celda en el medio,
00: 16: 39.14 lo hacemos una y otra y otra vez,
00: 16: 41.29 y miramos el dinamismo
00: 16: 44.06 en un meristemo apical de brote artificial
00: 16: 46.02 de estas ecuaciones
00: 16: 48.04 trabajando las reglas del transporte de auxinas,
00:16: 50.07 y obtenemos exactamente el patrón filotáctico en espiral.
00: 16: 53.08 Entonces nos dice que estas tres reglas
00: 16: 55.05 son suficientes para crear el patrón filotáctico en espiral
00: 16: 58.10 en un sustrato muy artificial,
00: 17: 00.02 que es una matriz hexagonal de burbujas
00: 17: 02.26 que parecen células,
00: 17: 04.24 y en este modelo se transmite auxina
00: 17: 07.04 instantánea y automáticamente,
00: 17: 08.27 en la dirección PIN1 apunta,
00: 17: 11.04 hacia cada celda vecina.
00: 17: 13.27 Notarás que reproducimos el patrón
00: 17: 17.09 de la filotaxis de las plantas
00: 17: 21.03 en este modelo computacional simplificado,
00: 17: 23.17 pero no nos reproducimos
00: 17: 26.20 el patrón dinámico de los cambios de auxina
00: 17: 28.22 que vimos en la película real.
00: 17: 31.16 Si miramos algunas imágenes fijas de esa película
00: 17: 33.29 Lo mostré antes,
00: 17: 35.24 puede ver que los patrones de movimiento de auxina,
00: 17: 37.29 y del movimiento PIN1
00: 17: 39.24 de un lado de las celdas al otro,
00:17: 41.16 puede ser muy complicado en el meristemo apical del brote.
00:17: 44.04 Tenemos un primordio aquí.
00: 17: 46.26 que está en proceso de formación,
00: 17: 50.00 y todas las células son muy altas en auxina,
00: 17: 52.06 como podemos ver en los altos niveles de PIN1
00: 17: 54.15 leyendo la concentración de auxina,
00: 17: 56.18 pero después de que se establece el primordio
00: 18: 00.13 hay una inversión del PIN1
00: 18: 02.25 de apuntar hacia el primordio en estas células
00: 18: 05.19 para apuntar hacia el meristemo
00: 18: 08.09 eso es muy animado
00: 18: 10.07 y crea una zona baja de auxina
00: 18: 11.27 entre el primordio
00: 18: 13.29 y entre el resto del meristemo apical del brote,
00: 18: 16.02 y luego eventualmente el primordio,
00: 18: 18.13 como podemos ver aquí,
00: 18: 20.16 se queda sin auxina,
00: 18: 22.17 y la auxina está de vuelta en el meristemo apical del brote
00: 18: 24.11 y ser dirigido de regreso al meristemo.
00: 18: 26.18 Entonces, tenemos esta complicada inversión
00: 18: 29.02 de auxina moviéndose primero en
00: 18: 31.25 y luego fuera de los primordios
00: 18: 33.22 que no se reprodujo en ese modelo que mostré,
00: 18: 36.07 y la razón es que mostramos
00: 18: 38.23 movimiento instantáneo de auxina
00: 18: 40.25 de una celda a otra
00: 18: 42.17 sin considerar lo que podría pasar con la auxina
00: 18: 44.19 en la pared celular que rodea cada una de las celdas.
00: 18: 47.24 Y lo único que sucede
00: 18: 49.17 a la auxina en la pared celular
00: 18: 50.29 es que puede difundirse lateralmente en la pared,
00: 18: 53.18 en la siguiente celda,
00: 18: 55.07 o de regreso a la celda de donde se originó.
00: 18: 57.28 Y si agregamos eso,
00: 18: 59.24 que es este conjunto de ecuaciones aquí,
00: 19: 03.01 y luego hacemos un sustrato más realista,
00: 19: 05.07 para que no agreguemos una celda en el medio
00: 19: 07.01 de una matriz hexagonal,
00: 19: 08.20 pero tenemos celdas con cuatro, cinco, seis y siete vecinos,
00: 19: 11.15 al igual que en un meristemo real,
00: 19: 13.04 y dejamos que todas las células se dividan
00: 19: 14.26 tal como lo hacen en un meristemo real,
00: 19: 17.09 y aplicamos nuestro nuevo modelo computacional,
00: 19: 19.29 obtenemos una reproducción muy cercana
00: 19: 22.07 de exactamente lo que vimos en la película
00: 19: 24.19 de la formación de la planta.
00:19: 26.05 Y ahora hemos dado un paso,
00: 19: 27.22 a partir de observaciones dinámicas y en vivo
00: 19: 29.29 del patrón filotáctico que se forma
00: 19: 31.29 como resultado del transporte de auxinas
00: 19: 34.04 en un meristemo apical de brote,
00: 19: 36.05 a un modelo computacional
00: 19: 38.01 basado en las reglas
00: 19: 40.13 que habíamos establecido en nuestras observaciones.
00:19: 42.10 Esas reglas se convirtieron en ecuaciones diferenciales.
00: 19: 44.21 que podrían resolverse en cada celda individual
00: 19: 47.03 con una computadora,
00: 19: 48.27 y luego en un sustrato que se asemeja
00: 19: 51.03 un meristemo apical de brote divisorio,
00: 19: 52.15 descubrimos que esas reglas
00: 19: 54.09 son suficientes para reproducir exactamente
00:19: 56.16 lo que vimos en el meristemo apical del brote real.
00: 19: 58.27 Entonces, ahora tenemos un modelo viable y útil
00: 20: 01.18 para el patrón filotáctico.
00: 20: 04.16 ¿Qué significa para nuestro entendimiento?
00: 20: 07.02 ¿Y qué puede predecir?
00: 20: 08.24 Porque prometí modelos predictivos
00: 20: 10.12 cuando comenzamos esto.
00: 20: 12.00 Esto es lo que nos dice este modelo,
00: 20: 14.04 que si miramos a la izquierda, aquí,
00: 20: 15.22 las partes amarillas son nuevos primordios que se forman
00: 20: 19.00 y las flechas son la auxina
00: 20: 21.11 siendo transportado a esos primordios
00: 20: 23.02 para permitir que se creen en esas posiciones particulares.
00: 20: 26.23 Arriba a la derecha aquí
00: 20: 28.25 es alta auxina en la región amarilla,
00: 20: 32.06 y el azul indica una región baja en auxinas,
00: 20: 34.15 porque esta reversión ha ocurrido
00: 20: 36.21 al frente del meristemo
00: 20: 38.14 como consecuencia natural
00: 20: 40.16 de la forma en que la auxina se transporta dentro y fuera de las células.
00: 20: 43.04 ¿Por qué ocurre la reversión?
00: 20: 45.06 Bueno, porque como la auxina
00: 20: 47.00 es transportado hacia los primordios,
00: 20: 49.02 las células que lo están transportando
00: 20: 51.00 tienen detrás de ellos celdas
00: 20: 53.18 que no transportan mucho,
00: 20: 55.00 porque no tienen mucho PIN1 en ellos,
00: 20: 56.18 son células bajas en auxina.
00: 20: 58.07 Eventualmente, esas células llegan a tener más auxina
00: 21: 00.04 que los que están frente a ellos,
00: 21: 01.26 para que los que están frente a ellos tengan más su PIN1
00: 21: 03.29 hacia su vecino más rico en auxinas,
00: 21: 06.04 que ahora está detrás de ellos,
00:21: 07.25 y envían la auxina de regreso al meristemo,
00: 21: 09.18 y la siguiente fila de celdas hace eso,
00: 21: 11.06 y la siguiente fila hace eso.
00:21: 13.02 y esta inversión es lo que crea el patrón filotáctico,
00: 21: 15.14 porque cada primordio, después de formarse,
00:21: 19.15 envía su auxina de regreso al meristemo,
00: 21: 21.08 y adónde va esa auxina
00:21: 23.15 crea el próximo primordio que se formará.
00: 21: 26.06 Esto es consistente
00:21: 28.07 con un experimento que hizo Ian Sussex en 1953,
00: 21: 30.20 en el que tomó una hoja de afeitar
00:21: 32.18 y cortó las hojas de los helechos que se estaban formando,
00:21: 34.28 y cortó los primordios,
00: 21: 37.25 los primordios formados más temprano y más tarde,
00:21: 40.10 y demostró que si cortas
00: 21: 43.03 los dos últimos primordios que se formaron
00: 21: 45.09 mientras se forma el siguiente,
00: 21: 47.02 cambiará su posición
00: 21: 48.27 y el patrón filotáctico se interrumpirá.
00:21: 50.23 Y la razón de eso
00: 21: 52.26 resulta ser que una señal de los primordios,
00: 21: 54.16 que es auxina,
00: 21: 56.14 se envía de regreso al meristemo
00: 21: 58.16 para crear un nuevo pico de auxina.
00: 22: 00.08 Y este envío es un resultado
00: 22: 02.13 del transporte de auxina a través del portador de auxina PIN1.
00: 22: 05.14 Entonces, ahora entendemos la dinámica del patrón
00:22: 08.01 y entendemos cómo se crea el patrón.
00: 22: 10.23 ¿Qué podemos hacer al respecto
00:22: 12.27 ¿Cambiar la filotaxis de una planta?
00:22: 14.14 Y solo mostraré un ejemplo aquí.
00: 22: 16.29 Lo que tenemos aquí
00: 22: 18.22 es una vista de tres plantas diferentes
00: 22: 21.18 de diferentes genotipos,
00: 22: 23.22 mutaciones diferentes,
00: 22: 25.27 y los hemos mirado
00: 22: 28.07 debido a una predicción específica
00: 22: 30.10 del modelo matemático.
00:22: 31.21 Ahora, viste las ecuaciones diferenciales,
00: 22: 33.23 y puedes ver que cada una de esas ecuaciones diferenciales
00:22: 36.01 tenía un montón de cartas,
00: 22: 37.27 cuáles son los parámetros para los modelos,
00: 22: 39.07 y parametrizamos los modelos usando,
00: 22: 41.11 en su mayor parte,
00:22: 43.01 los valores de la literatura para la difusión de auxina,
00:22:44.25 la velocidad a la que la auxina se mueve a través de las membranas,
00: 22: 46.29 la velocidad a la que PIN1 puede mover la auxina a través de las membranas,
00: 22: 49.07 y así sucesivamente,
00: 22: 50.29 y luego probamos el modelo
00: 22: 52.22 para ver cuál de los parámetros cambia
00:22: 54.20 cambiaría el patrón filotáctico.
00:22: 57.14 Entonces, cambiamos la cantidad de auxina
00:22: 59.13 - no tuvo mucho efecto.
00: 23: 03.27 Cambiamos la velocidad a la que se movían las cosas
00:23: 06.05 - no tuvo mucho efecto.
00:23: 07.21 Lo único que tuvo un efecto fuerte
00:23: 10.07 era el tamaño del meristemo.
00:23: 12.09 Y el tamaño relativo del meristemo
00: 23: 14.21 al tamaño de la región
00:23: 16.23 en el centro del meristemo donde no se forman los primordios,
00: 23: 19.11 para que una región central más grande
00:23: 21.10 donde no se forman los primordios,
00: 23: 23.05 y una periferia más grande,
00: 23: 25.10 llevó a cambios en el patrón filotáctico
00:23: 27.14 en nuestro modelo computacional.
00:23: 29.16 Entonces, tomamos una serie de mutantes
00:23: 32.04 que tienen diferentes patrones filotácticos,
00:23: 34.17 con estos varios nombres,
00:23: 36.23 y entramos y miramos
00: 23: 39.23 donde están las células que están en la región central del meristemo
00: 23: 42.18 que se dividen lentamente y no forman primordios,
00:23: 44.29 y qué tan grande es el meristemo general,
00:23: 46.29 y vimos que esos variados
00: 23: 48.29 en estos diferentes mutantes,
00: 23: 50.22 y como resultado de esa variación,
00:23: 52.21 cuando miramos los tallos de flores mutantes,
00: 23: 55.15 miramos las frutas
00: 23: 57.27 que se sientan alrededor del tallo y sus ángulos,
00:23: 59.27 y puedes ver una gran variedad de ángulos diferentes aquí.
00: 24: 01.28 El resultado del tamaño relativo
00: 24: 05.15 de la región central del meristemo
00: 24: 07.02 al tamaño del meristemo en su conjunto.
00: 24: 09.25 Entonces, ahora, todo lo que tenemos que aprender a hacer
00: 24: 12.23 es cambiar el tamaño relativo de la zona central
00: 24: 14.21 del meristemo, y el meristemo mismo,
00:24: 17.05 y sabemos cómo hacer esas cosas,
00: 24: 19.01 y como consecuencia
00: 24: 21.09 tenemos control sobre el patrón filotáctico
00: 24: 23.19 y puedo empezar a pensar en cambiarlo
00: 24: 26.09 en entornos agrícolas.
00:24: 29.02 Entonces, con eso, ¿qué tenemos?
00: 24: 30.21 Tenemos una solución molecular
00: 24: 32.09 al viejo problema
00:24: 34.07 del origen del patrón filotáctico.
00: 24: 36.13 Tenemos una nueva clase de formación de patrones
00: 24: 38.02 para biólogos del desarrollo,
00: 24: 39.22 una nueva clase de modelo de formación de patrones
00: 24: 42.05 ya que surge de la comunicación célula-célula,
00:24: 44.29 porque tenemos lo que un biólogo del desarrollo
00: 24: 46.23 llamaría un morfógeno
00: 24: 48.17 que se mueve de un lugar a otro en un organismo,
00: 24: 50.21 y en alta concentración
00: 24: 53.01 induce la formación de algún fenómeno del desarrollo.
00:24: 55.25 En este caso, el morfógeno es la auxina.
00: 24: 57.23 y el fenómeno del desarrollo
00: 24: 59.13 es la formación de una nueva flor,
00: 25: 01.09 y tenemos un modelo de transporte regulado
00: 25: 05.07 del movimiento morfógeno,
00: 25: 07.02 en lugar de los modelos de reacción-difusión
00: 25: 09.23 que Turing inventó para explicar el patrón filotáctico,
00: 25: 11.29 pero eso no es así,
00: 25: 13.23 o los modelos de inhibición lateral,
00: 25: 16.17 como biólogos de Drosophila o Ceanorhabditis
00:25: 19.23 han descubierto con interacciones Notch-Delta,
00: 25: 21.27 que crean patrones.
00: 25: 23.11 Esta es una tercera clase de modelo de desarrollo
00: 25: 26.02 para crear un patrón.
00: 25: 27.04 Tenemos una demostración
00: 25: 28.06 que la comunicación local entre celdas vecinas
00: 25: 30.07 puede dar lugar a patrones globales.
00:25: 32.21 Notarás que no hay nada en nuestro modelo.
00:25: 34.29 que tenía una celda sabiendo algo
00: 25: 36.27 que no sea su propia concentración,
00: 25: 38.13 y la concentración de auxina
00: 25: 41.23 en sus vecinos más cercanos,
00: 25: 43.25 y que interacciones completamente locales
00:25: 46.05 crear el patrón filotáctico global,
00:25: 48.06 que es una lección para toda la biología del desarrollo.
00: 25: 50.28 Y luego tenemos un enfoque para comprender
00: 25: 53.11 el camino de los genes al fenotipo
00: 25: 54.29 considerando explícitamente las celdas,
00: 25: 57.05 y acción genética,
00: 25: 58.25 y la regulación de la acción de los genes,
00: 26: 01.03 y el movimiento de sustancias químicas entre las células,
00: 26: 03.11 algo que podemos observar
00: 26: 05.10 usando estos métodos de imágenes en vivo
00: 26: 07.08 que nosotros y otros laboratorios hemos desarrollado a lo largo de los años.
00: 26: 09.01 Y todo eso nos da la habilidad
00: 26: 11.27 para alterar la arquitectura de la planta de manera predictiva,
00: 26: 14.14 para que ahora podamos volver
00: 26: 16.05 y cambiar el patrón filotáctico en las plantas
00: 26: 18.09 como queramos.
00:26: 20.20 Entonces, ¿qué conclusiones podemos sacar?
00:26:22 ¿Sobre el potencial uso agrícola de esto?
00:26:25.15 Está muy lejos, esa es una conclusión,
00: 26: 27.19 porque recién ahora estamos aprendiendo
00: 26: 30.00 cómo hacer estas cosas,
00: 26: 31.14 pero la agricultura actual depende
00: 26: 33.17 sobre métodos que se desarrollaron en laboratorios
00:26: 35.07 Hace 10-100 años.
00: 26: 37.03 La agricultura del futuro dependerá de la ciencia básica
00: 26: 40.09 que estamos haciendo hoy,
00:26: 42.05 y que otros laboratorios de investigación de plantas
00: 26: 44.13 estamos haciendo hoy.
00: 26: 45.29 Y así, al combinar experimentos
00: 26: 47.25 y enfoques computacionales,
00: 26: 49.23 podemos proyectar a un futuro
00: 26: 52.06 donde tenemos modelos predictivos del crecimiento de las plantas
00: 26: 55.23 y de desarrollo vegetal,
00: 26: 57.22 y puede generar las plantas
00:26: 59.23 que son necesarios para el bienestar humano.
00:27: 02.26 Entonces, ¿cuándo deberíamos hacer esto?
00:27: 04.11 Tenemos que hacerlo ahora.
00: 27: 06.01 Entonces, ahora es el momento de comenzar a comprender,
00:27: 08.05 en este tipo de profundidad computacional,
00: 27: 10.23 cómo crecen y se desarrollan las plantas,
00: 27: 12.17 y en un futuro próximo,
00: 27: 14.23 para empezar a aplicar esto a las necesidades humanas
00:27: 17.13 ya la mejora de la condición humana.
00:27: 22.02 Me gustaría, finalmente, agradecer, en este largo lado,
00:27: 24.27 algunas de las muchas personas que han participado en este trabajo.
00:27: 27.12 Recientemente, y en un pasado un poco más distante.
00: 27: 31.14 y esto de ninguna manera es una lista completa
00:27: 33.11 de las personas que han estado en mi laboratorio
00: 27: 35.01 y en los laboratorios de nuestros colaboradores.
00:27: 37.07 Y una lección final que quiero traer a esta Parte 2
00:27: 39.25 es que no hicimos este trabajo solos.
00:27: 42.07 Fue una colaboración de varios laboratorios diferentes
00:27: 44.22 con varios talentos diferentes.
00:27: 46.17 Somos los microscopistas
00:27: 48.09 y sabemos cosas sobre genética vegetal,
00:27: 50.22 pero las matemáticas
00: 27: 52.22 y el modelado computacional
00:27: 54.05 todo se hizo en colaboración
00: 27: 55.23 con matemáticos
00: 27: 58.01 y físicos teóricos
00: 27: 59.16 en una variedad de instituciones diferentes
00: 28: 01.23 en todo el mundo.
00: 28: 03.03 Y sin ese tipo de colaboración,
00: 28: 04.26 nunca hubiéramos alcanzado este pequeño nivel de comprensión
00: 28: 07.14 que tenemos ahora,
00:28: 09.10 de cómo crecen las plantas y cómo se desarrollan las plantas.


EXPRESIONES DE GRATITUD

El autor desea agradecer al Dr. Eric Wieschaus y al Dr. Allan Spradling por brindar esta oportunidad y la oficina de Revisiones interdisciplinarias de Wiley Biología del desarrollo para apoyo editorial.El autor también agradece a sus colegas, colaboradores y miembros del laboratorio por sus contribuciones a los resultados incluidos en este artículo. Se agradecen las instrucciones de Goro Yoshizaki, Yayoi Obata y Tokuko Iwamori. Financiado por una Beca en Ayuda para la Investigación Científica (KAKENHI) del Ministerio de Educación, Cultura, Deportes, Ciencia y Tecnología (MEXT), Japón, y la Sociedad Japonesa para la Promoción de la Ciencia (JSPS), y por Precursory También se agradece la investigación para la ciencia y tecnología embrionarias (PRESTO) de la Agencia de Ciencia y Tecnología de Japón (JST) y otras agencias, y el apoyo institucional del Instituto Nacional de Biología Básica (NIBB).


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