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26.2: Gimnospermas - Biología

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Habilidades para desarrollar

  • Discutir el tipo de semillas producidas por las gimnospermas, así como otras características de las gimnospermas.
  • Indique qué período vio la primera aparición de las gimnospermas y explique cuándo fueron las plantas dominantes.
  • Enumere los cuatro grupos de gimnospermas actuales y proporcione ejemplos de cada uno.

Las gimnospermas, que significa "semillas desnudas", son un grupo diverso de plantas con semillas y son parafiléticas. Los grupos parafiléticos son aquellos en los que no todos los miembros son descendientes de un solo antepasado común. Sus características incluyen semillas desnudas, gametos femeninos y masculinos separados, polinización por el viento y traqueidas (que transportan agua y solutos en el sistema vascular).

Las semillas de gimnospermas no están encerradas en un ovario; más bien, están expuestos en conos u hojas modificadas. Las esporofilas son hojas especializadas que producen esporangios. El término estróbilo (plural = estrobili) describe una disposición apretada de esporofilas alrededor de un tallo central, como se ve en los conos. Algunas semillas están envueltas por tejidos de esporofitos al madurar. La capa de tejido esporofito que rodea al megasporangio y, más tarde, al embrión, se llama tegumento.

Las gimnospermas fueron el filo dominante en la era mesozoica. Están adaptados para vivir donde el agua dulce es escasa durante parte del año, o en el suelo pobre en nitrógeno de un pantano. Por lo tanto, siguen siendo el filo prominente en el bioma de las coníferas o taiga, donde las coníferas de hoja perenne tienen una ventaja selectiva en climas fríos y secos. Las coníferas de hoja perenne continúan con bajos niveles de fotosíntesis durante los meses fríos y están listas para aprovechar los primeros días soleados de la primavera. Una desventaja es que las coníferas son más susceptibles que los árboles de hoja caduca a las infestaciones porque las coníferas no pierden sus hojas todas a la vez. Por lo tanto, no pueden eliminar los parásitos y reiniciar con un suministro fresco de hojas en primavera.

El ciclo de vida de una gimnosperma implica la alternancia de generaciones, con un esporofito dominante en el que reside el gametofito femenino y gametofitos reducidos. Todas las gimnospermas son heterosporosas. Los órganos reproductores masculinos y femeninos pueden formarse en conos o estróbilos. Los esporangios masculinos y femeninos se producen en la misma planta, descrita como monoica ("un hogar" o bisexual), o en plantas separadas, denominadas plantas dioicas ("dos hogares" o unisexuales). El ciclo de vida de una conífera nos servirá como ejemplo de reproducción en las gimnospermas.

Ciclo de vida de una conífera

Los pinos son coníferas (conos) y portan esporofilas masculinas y femeninas en el mismo esporofito maduro. Por tanto, son plantas monoicas. Como todas las gimnospermas, los pinos son heterosporosos y generan dos tipos diferentes de esporas: microesporas masculinas y megaesporas femeninas. En los conos masculinos, o conos estaminados, los microsporocitos dan lugar a granos de polen por meiosis. En la primavera, el viento libera grandes cantidades de polen amarillo. Algunos gametofitos aterrizarán en un cono femenino. La polinización se define como el inicio del crecimiento del tubo polínico. El tubo polínico se desarrolla lentamente y la célula generadora del grano de polen se divide en dos espermatozoides haploides por mitosis. En la fertilización, uno de los espermatozoides finalmente unirá su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo haploide.

Los conos femeninos, u conos ovulatorios, contienen dos óvulos por escala. Una célula madre megaspora, o megasporocito, sufre meiosis en cada óvulo. Tres de las cuatro celdas se rompen; solo una célula superviviente se convertirá en un gametofito multicelular femenino, que encierra arquegonios (un arquegonio es un órgano reproductor que contiene un solo huevo grande). Tras la fertilización, el huevo diploide dará lugar al embrión, que está encerrado en una capa de tejido de semillas de la planta madre. La fertilización y el desarrollo de semillas es un proceso largo en los pinos: puede tardar hasta dos años después de la polinización. La semilla que se forma contiene tres generaciones de tejidos: la cubierta de la semilla que se origina en el tejido esporofito, el gametofito que proporcionará nutrientes y el embrión mismo.

La figura ( PageIndex {1} ) ilustra el ciclo de vida de una conífera. El esporofito (2norte) es la fase más larga en la vida de una gimnosperma. Los gametofitos (1norte) —Microsporas y megaesporas— se reducen de tamaño. Puede pasar más de un año entre la polinización y la fertilización mientras el tubo polínico crece hacia el megasporocito (2norte), que sufre meiosis en megasporas. Las megaesporas madurarán y se convertirán en huevos (1norte).

Conexión de arte

Ejercicio ( PageIndex {1} )

¿En qué etapa se forma el cigoto diploide?

  1. cuando el cono femenino comienza a brotar del árbol
  2. en la fertilización
  3. cuando las semillas caen del árbol
  4. cuando el tubo polínico comienza a crecer

Video ( PageIndex {1} ): Mire este video para ver el proceso de producción de semillas en las gimnospermas.

Las gimnospermas modernas se clasifican en cuatro filos. Coniferophyta, Cycadophyta y Ginkgophyta son similares en su producción de cambium secundario (células que generan el sistema vascular del tronco o tallo y están parcialmente especializadas para el transporte de agua) y su patrón de desarrollo de semillas. Sin embargo, los tres filos no están estrechamente relacionados filogenéticamente entre sí. Las gnetofitas se consideran el grupo más cercano a las angiospermas porque producen tejido de xilema verdadero.

Coníferas (Coniferophyta)

Las coníferas son el filo dominante de las gimnospermas, con la mayor variedad de especies (Figura ( PageIndex {2} )). La mayoría son árboles típicamente altos que suelen tener hojas en forma de escamas o agujas. La evaporación del agua de las hojas se reduce por su forma delgada y la cutícula gruesa. La nieve se desliza fácilmente de las hojas en forma de aguja, manteniendo la carga liviana y disminuyendo la rotura de ramas. Las adaptaciones al clima frío y seco explican el predominio de las coníferas en altitudes elevadas y en climas fríos. Las coníferas incluyen árboles familiares de hoja perenne como pinos, abetos, abetos, cedros, secuoyas y tejos. Algunas especies son de hoja caduca y pierden sus hojas en otoño. El alerce europeo y el tamarack son ejemplos de coníferas de hoja caduca ( ( PageIndex {2} ) c). Muchos árboles de coníferas se cosechan para obtener pulpa de papel y madera. La madera de las coníferas es más primitiva que la madera de las angiospermas; contiene traqueidas, pero no elementos vasculares, por lo que se denomina "madera blanda".

Cícadas

Las cícadas prosperan en climas templados y, a menudo, se confunden con palmeras debido a la forma de sus hojas grandes y compuestas. Las cícadas tienen conos grandes (Figura ( PageIndex {3} )) y pueden ser polinizadas por escarabajos en lugar del viento: inusual para una gimnosperma. Dominaron el paisaje durante la era de los dinosaurios en el Mesozoico, pero solo un centenar de especies persistieron hasta los tiempos modernos. Se enfrentan a una posible extinción y varias especies están protegidas mediante convenios internacionales. Debido a su forma atractiva, a menudo se utilizan como plantas ornamentales en jardines en los trópicos y subtrópicos.

Gingcófitos

La única especie superviviente del grupo gingkophytes es la Gingko biloba (Figura ( PageIndex {4} )). Sus hojas en forma de abanico, únicas entre las plantas con semillas porque presentan un patrón de venación dicotómico, se vuelven amarillas en otoño y caen del árbol. Por siglos, G. biloba Fue cultivado por monjes budistas chinos en monasterios, lo que aseguró su preservación. Se planta en espacios públicos porque es inusualmente resistente a la contaminación. Los órganos masculinos y femeninos se producen en plantas separadas. Por lo general, los jardineros solo plantan árboles masculinos porque las semillas producidas por la planta femenina tienen un olor desagradable a mantequilla rancia.

Gnetofitos

Los gnetofitos son los parientes más cercanos a las angiospermas modernas e incluyen tres géneros diferentes de plantas: Efedra, Gnetum, y Welwitschia (Figura ( PageIndex {5} )). Como las angiospermas, tienen hojas anchas. En zonas tropicales y subtropicales, los gnetofitos son enredaderas o pequeños arbustos. Efedra ocurre en áreas secas de la costa oeste de Estados Unidos y México. EfedraLas pequeñas hojas en forma de escamas son la fuente del compuesto efedrina, que se utiliza en medicina como un potente descongestionante. Debido a que la efedrina es similar a las anfetaminas, tanto en estructura química como en efectos neurológicos, su uso está restringido a medicamentos recetados. Como las angiospermas, pero a diferencia de otras gimnospermas, todas las gnetofitas poseen elementos vasculares en su xilema.

Las gimnospermas son plantas con semillas heterosporosas que producen semillas desnudas. Aparecieron en el período Paleozoico y fueron la vida vegetal dominante durante el Mesozoico. Las gimnospermas modernas pertenecen a cuatro filos. El filo más grande, Coniferophyta, está representado por coníferas, las plantas predominantes a gran altitud y latitud. Las cícadas (filo Cycadophyta) se parecen a las palmeras y crecen en climas tropicales. Gingko biloba es el único representante del filo Gingkophyta. El último filo, Gnetophyta, es un grupo diverso de arbustos que producen elementos vasijas en su madera.

Conexiones de arte

[enlace] ¿En qué etapa se forma el cigoto diploide?

  1. Cuando el cono femenino comienza a brotar del árbol.
  2. En la fertilización
  3. Cuando las semillas caen del árbol
  4. Cuando el tubo polínico comienza a crecer

[enlace] B. El cigoto diploide se forma después de que el tubo polínico ha terminado de formarse, de modo que los núcleos generativos masculinos pueden fusionarse con el gametofito femenino.

conífera
filo dominante de gimnospermas con la mayor variedad de árboles
cícadas
gimnosperma que crece en climas tropicales y se asemeja a una palmera; miembro del filo Cycadophyta
de dos sexos
describe una especie en la que los órganos reproductores masculinos y femeninos se transportan en especímenes separados
gingcófito
gimnosperma con una especie existente, la Gingko biloba: un árbol con hojas en forma de abanico
gnetofito
arbusto de gimnospermas con características morfológicas variadas que produce elementos vasculares en sus tejidos leñosos; el filo incluye los géneros Efedra, Gnetum y Welwitschia
gimnosperma
planta de semillas con semillas desnudas (semillas expuestas en hojas modificadas o en conos)
integumento
capa de tejido esporofito que rodea el megasporangio, y más tarde, el embrión
megasporocito
célula madre megaspora; espora más grande que germina en un gametofito femenino en una planta heterosporosa
microsporocito
espora más pequeña que produce un gametofito masculino en una planta heterosporosa
monoico
describe una especie en la que los órganos reproductores masculinos y femeninos están en la misma planta
ovular cono
cono que contiene dos óvulos por escala
estrobilo
estructura de la planta con una disposición apretada de esporofilas alrededor de un tallo central, como se ve en conos o flores; el estróbilo masculino produce polen y el estróbilo femenino produce huevos

26.2 Gimnospermas

Las gimnospermas, es decir, semillas acuñadas, son un grupo diverso de plantas con semillas y son parafiléticas. Los grupos parafiléticos son aquellos en los que no todos los miembros son descendientes de un solo antepasado común. Sus características incluyen semillas desnudas, gametos femeninos y masculinos separados, polinización por el viento y traqueidas (que transportan agua y solutos en el sistema vascular).

Las semillas de gimnospermas no están encerradas en un ovario, sino que están expuestas en conos u hojas modificadas. Las esporofilas son hojas especializadas que producen esporangios. El término estróbilo (plural = estrobili) describe una disposición apretada de esporofilas alrededor de un tallo central, como se ve en los conos. Algunas semillas están envueltas por tejidos de esporofitos al madurar. La capa de tejido esporofito que rodea al megasporangio y, más tarde, al embrión, se llama tegumento.

Las gimnospermas fueron el filo dominante en la era mesozoica. Están adaptados para vivir donde el agua dulce es escasa durante parte del año, o en el suelo pobre en nitrógeno de un pantano. Por lo tanto, siguen siendo el filo prominente en el bioma de las coníferas o taiga, donde las coníferas de hoja perenne tienen una ventaja selectiva en climas fríos y secos. Las coníferas de hoja perenne continúan con bajos niveles de fotosíntesis durante los meses fríos y están listas para aprovechar los primeros días soleados de la primavera. Una desventaja es que las coníferas son más susceptibles que los árboles de hoja caduca a las infestaciones porque las coníferas no pierden sus hojas todas a la vez. Por lo tanto, no pueden eliminar los parásitos y reiniciar con un suministro fresco de hojas en primavera.

El ciclo de vida de una gimnosperma implica la alternancia de generaciones, con un esporofito dominante en el que reside el gametofito femenino y gametofitos reducidos. Todas las gimnospermas son heterosporosas. Los órganos reproductores masculinos y femeninos pueden formarse en conos o estróbilos. Los esporangios masculinos y femeninos se producen en la misma planta, descrita como monoica (& ldquoone home & rdquo o bisexual), o en plantas separadas, denominadas plantas dioicas (& ldquotwo homes & rdquo o unisexuales). El ciclo de vida de una conífera nos servirá como ejemplo de reproducción en las gimnospermas.


Abstracto

La hibridación tiene muchos y variados impactos en el proceso de especiación. La hibridación puede ralentizar o revertir la diferenciación al permitir el flujo de genes y la recombinación. Puede acelerar la especiación a través de la introgresión adaptativa o causar una especiación casi instantánea por alopoliploidización. Puede tener múltiples efectos en diferentes etapas y en diferentes contextos espaciales dentro de un solo evento de especiación. Ofrecemos una perspectiva sobre el contexto y la importancia evolutiva de la hibridación durante la especiación, destacando temas de interés y debate actuales. En las zonas de contacto secundario, no está claro si las barreras al flujo de genes se fortalecerán o romperán debido a la recombinación y el flujo de genes. La teoría y la evidencia empírica sugieren que esto último es más probable, excepto dentro y alrededor de regiones genómicas fuertemente seleccionadas. La hibridación puede contribuir a la especiación a través de la formación de nuevos taxones híbridos, mientras que la introgresión de unos pocos loci puede promover la divergencia adaptativa y así facilitar la especiación. Las redes reguladoras de genes, los efectos epigenéticos y la evolución del material genético egoísta en el genoma sugieren que el modelo Dobzhansky-Muller de incompatibilidades híbridas requiere una interpretación más amplia. Por último, aunque la incidencia del refuerzo sigue siendo incierta, esta y otras interacciones en áreas de simpatía pueden tener efectos en cadena sobre la especiación tanto dentro como fuera de las regiones de hibridación.


Biology: The Essentials (2.a edición) Editar edición

Un átomo es la unidad más pequeña de vida. Los ejemplos de átomos incluyen carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno. Aunque estos átomos son componentes vitales de los organismos vivos, no exhiben rasgos como la capacidad de evolucionar o crecer y desarrollarse. Por tanto, la opción (a) es incorrecta.

Una molécula está formada por átomos que están unidos. Ejemplos de moléculas que juegan un papel importante en los organismos vivos incluyen ácidos nucleicos como el ADN (ácido desoxirribonucleico) y el ARN (ácido ribonucleico), proteínas, lípidos, azúcares, etc. Estas moléculas están involucradas en el desempeño de las funciones de los organismos vivos, pero no lo son. considerado vivir ellos mismos. Por tanto, la opción (b) es incorrecta.

Un orgánulo es una estructura discreta dentro de una célula. Esta estructura está rodeada por una membrana plasmática, que la separa del resto de la célula. Cada orgánulo tiene una función específica en la célula. Un ejemplo de orgánulo es un ribosoma. Un orgánulo no se considera vivo. Por tanto, la opción (c) es incorrecta.

Un organismo vivo se caracteriza por cinco rasgos, a saber, organización, utilización de energía, regulación homeostática, capacidad para desarrollarse y reproducirse y capacidad para evolucionar. Cada organismo vivo es una compilación de átomos que se organizan en unidades cada vez más grandes. Una célula, aunque no es la más pequeña, es la unidad más básica de la vida. Esto se debe a que una sola célula puede exhibir las cinco características de la vida.

Una célula puede definirse como una unidad básica biológica, funcional y estructural de la vida. Una célula eucariota típica tiene varios tipos de orgánulos. Los orgánulos son las estructuras unidas a la membrana presentes en una célula y suspendidas en el citoplasma. Los orgánulos son partes de células como los órganos del cuerpo, por lo que el sufijo -elle siendo un "diminutivo". Los ejemplos de orgánulos celulares incluyen mitocondrias, retículo endoplásmico liso, retículo endoplásmico rugoso, núcleo, vacuolas, vesículas, aparato de Golgi y membrana celular. La imagen de una célula eucariota con varios orgánulos es la siguiente:

Por tanto, la opción correcta es


Contenido

Descripción Editar

La mayoría de las hepáticas son pequeñas, miden de 2 a 20 milímetros (0,08 a 0,8 pulgadas) de ancho con plantas individuales de menos de 10 centímetros (4 pulgadas) de largo, [6] por lo que a menudo se pasan por alto. Las hepáticas más conocidas consisten en una estructura postrada, aplanada, en forma de cinta o ramificada llamada talo (cuerpo de la planta). Estas hepáticas se denominan hepáticas talosas. Sin embargo, la mayoría de las hepáticas producen tallos aplanados con escamas u hojas superpuestas en dos o más rangos, el rango medio a menudo es notablemente diferente de los rangos externos, estos se denominan hepáticas frondosas o escamas de hepáticas. [7] [8] (Consulte la galería a continuación para ver ejemplos.)

Las hepáticas se pueden distinguir de manera más confiable de los musgos aparentemente similares por sus rizoides unicelulares. [9] Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas [8], pero la falta de tallo y hojas claramente diferenciados en las especies talosas, o en las especies frondosas, la presencia de hojas profundamente lobuladas o segmentadas y la presencia de hojas dispuestas en tres rangos, todos apuntan a que la planta es una hepática. [10] [11] A diferencia de cualquier otro embriofito, la mayoría de las hepáticas contienen cuerpos oleosos únicos unidos a la membrana que contienen isoprenoides en al menos algunas de sus células, y las gotitas de lípidos en el citoplasma de todas las demás plantas no están encerradas. [12] La similitud física general de algunos musgos y hepáticas frondosas significa que la confirmación de la identificación de algunos grupos se puede realizar con certeza solo con la ayuda de microscopía o un briólogo experimentado.

Las hepáticas, como otras briofitas, tienen un ciclo de vida de gametofito dominante, y el esporofito depende del gametofito. [12] Cada una de las células de una planta típica de hepática contiene un único conjunto de información genética, por lo que las células de la planta son haploides durante la mayor parte de su ciclo de vida. Esto contrasta marcadamente con el patrón que presentan casi todos los animales y las plantas vasculares. En las plantas con semillas más familiares, la generación haploide está representada solo por el polen diminuto y el óvulo, mientras que la generación diploide es el árbol familiar u otra planta. [13] Otra característica inusual del ciclo de vida de la hepática es que los esporofitos (es decir, el cuerpo diploide) tienen una vida muy corta y se marchitan poco después de liberar las esporas. [14] En los musgos, el esporofito es más persistente y en los hornworts, el esporofito dispersa las esporas durante un período prolongado. [ cita necesaria ]

Ciclo de vida Editar

La vida de una hepática comienza con la germinación de una espora haploide para producir un protonema, que es una masa de filamentos en forma de hilo o un talo aplanado. [15] [16] El protonema es una etapa transitoria en la vida de una hepática, de la cual crecerá la planta madura de gametóforo ("portadora de gametos") que produce los órganos sexuales. Los órganos masculinos se conocen como anteridios (singular: anteridio) y producen los espermatozoides. Los racimos de anteridios están rodeados por una capa protectora de células llamada perigonio (plural: perigonia). Como en otras plantas terrestres, los órganos femeninos se conocen como arquegonios (singular: archegonium) y están protegidos por el delgado circundante periceto (plural: perichaeta). [8] Cada arquegonio tiene un delgado tubo hueco, el "cuello", por el cual nadan los espermatozoides para llegar al óvulo.

Las especies de agrimonia pueden ser dioicas o monoicas. En las hepáticas dioicas, los órganos sexuales femeninos y masculinos nacen en plantas gametofitas diferentes y separadas. En las hepáticas monoicas, los dos tipos de estructuras reproductivas nacen en diferentes ramas de la misma planta. [17] En cualquier caso, los espermatozoides deben moverse desde los anteridios donde se producen hasta el arquegonio donde se almacenan los óvulos. El esperma de las hepáticas es biflagelado, es decir, tienen dos flagelos en forma de cola que les permiten nadar distancias cortas, [18] siempre que haya al menos una fina película de agua. Su viaje puede ser asistido por las gotas de lluvia. En 2008, investigadores japoneses descubrieron que algunas hepáticas pueden disparar agua que contiene esperma hasta 15 cm en el aire, lo que les permite fertilizar plantas femeninas que crecen a más de un metro del macho más cercano. [19]

Cuando los espermatozoides llegan a la arquegonía, se produce la fertilización, lo que lleva a la producción de un esporofito diploide. Después de la fertilización, el esporofito inmaduro dentro del arquegonio desarrolla tres regiones distintas: (1) una pie, que ancla el esporofito en su lugar y recibe nutrientes de su planta "madre", (2) un esférico o elipsoidal cápsula, dentro del cual se producirán las esporas para su dispersión a nuevos lugares, y (3) un seta (tallo) que se encuentra entre las otras dos regiones y las conecta. [18] El esporofito carece de un meristema apical, un punto de divergencia sensible a las auxinas con otras plantas terrestres en algún momento del Silúrico Tardío / Devónico Temprano. [20] [21] Cuando el esporofito ha desarrollado las tres regiones, la seta se alarga, empujando su camino fuera del arquegonio y rompiéndolo. Mientras el pie permanece anclado dentro de la planta madre, la cápsula es expulsada por la seta y se extiende lejos de la planta y hacia el aire. Dentro de la cápsula, las células se dividen para producir tanto células elater como células productoras de esporas. Los elateres tienen forma de resorte y abrirán la pared de la cápsula para dispersarse cuando la cápsula reviente. Las células productoras de esporas se someterán a la meiosis para formar esporas haploides que se dispersarán, momento en el que el ciclo de vida puede comenzar de nuevo.

Reproducción asexual Editar

Algunas hepáticas son capaces de reproducirse asexualmente en briófitas en general "casi sería cierto decir que la reproducción vegetativa es la regla y no la excepción". [22] Por ejemplo, en Riccia, cuando mueren las partes más viejas de los talos bifurcados, las puntas más jóvenes se convierten en individuos separados. [22]

Algunas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha y Lunularia cruciata producen pequeñas gemas en forma de disco en copas poco profundas. [23] Marchantia Las gemas se pueden dispersar hasta 120 cm por la lluvia que salpica en los vasos. [24] En Metzgeria, las gemas crecen en los márgenes del talo. [25] Marchantia polymorpha es una maleza común en los invernaderos, que a menudo cubre toda la superficie de los contenedores [26]: 230 La dispersión de gemma es el "mecanismo principal por el cual la agrimonia se propaga por todo un vivero o invernadero". [26]: 231

Hoy en día, las hepáticas se pueden encontrar en muchos ecosistemas en todo el planeta, excepto en el mar y en ambientes excesivamente secos, o aquellos expuestos a altos niveles de radiación solar directa. [27] Como ocurre con la mayoría de los grupos de plantas vivas, son más comunes (tanto en número como en especies) en áreas tropicales húmedas. [28] Las hepáticas se encuentran más comúnmente en sombra moderada a profunda, aunque las especies del desierto pueden tolerar la luz solar directa y períodos de desecación total.

Relación con otras plantas Editar

Tradicionalmente, las hepáticas se agrupaban junto con otras briófitas (musgos y hornworts) en la División Bryophyta, dentro de la cual las hepáticas formaban la clase Hepaticae (también llamado Marchantiopsida). [8] [29] Sin embargo, dado que esta agrupación hace que la Bryophyta sea parafilética, las hepáticas ahora suelen tener su propia división. [30] El uso del nombre de división Bryophyta sensu lato todavía se encuentra en la literatura, pero con mayor frecuencia el nombre se usa en un sentido restringido para incluir solo los musgos.

Otra razón por la que las hepáticas ahora se clasifican por separado es que parecen haber divergido de todas las demás plantas embriofíticas cerca del comienzo de su evolución. La línea más sólida de evidencia de apoyo es que las hepáticas son el único grupo vivo de plantas terrestres que no tienen estomas en la generación de esporofitos. [31] Entre los primeros fósiles que se cree que son hepáticas se encuentran los fósiles de compresión de Pallaviciniites del Devónico superior de Nueva York. [32] Estos fósiles se parecen a las especies modernas de los Metzgeriales. [33] Otro fósil devónico llamado Protosalvinia también parece una hepática, pero su relación con otras plantas aún es incierta, por lo que es posible que no pertenezca a Marchantiophyta. En 2007, se anunciaron los fósiles más antiguos asignables en ese momento a las hepáticas, Metzgeriothallus sharonae del Givetian (Devónico medio) de Nueva York, Estados Unidos. [34] Sin embargo, en 2010, se encontraron cinco tipos diferentes de esporas de hepática fosilizadas en Argentina, que datan del Ordovícico Medio mucho más temprano, hace unos 470 millones de años. [1] [35]

Clasificación interna Editar

Los biólogos clasifican las hepáticas en la división. Marchantiophyta. Este nombre divisional se basa en el nombre del género de hepática más universalmente reconocido. Marchantia. [36] Además de este nombre basado en taxón, las hepáticas a menudo se denominan Hepaticophyta. Este nombre se deriva de su nombre común en latín, ya que el latín era el idioma en el que los botánicos publicaban sus descripciones de especies. Este nombre ha dado lugar a cierta confusión, [ cita necesaria ] en parte porque parece ser un nombre basado en taxón derivado del género Hepatica que en realidad es una planta con flores de la familia de ranúnculos Ranunculaceae. Además, el nombre Hepaticophyta se escribe mal con frecuencia en los libros de texto como Hepatophyta, lo que aumenta la confusión.

Aunque no hay consenso entre los briólogos en cuanto a la clasificación de las hepáticas por encima del rango familiar, [37] la Marchantiophyta puede subdividirse en tres clases: [38] [39] [40] [41]

  • los Jungermanniopsida incluye los dos órdenes Metzgeriales (talloides simples) y Jungermanniales (hepáticas frondosas).
  • los Marchantiopsida incluye los tres órdenes Marchantiales (hepáticas de talo complejo), y Sphaerocarpales (hepáticas en botella), así como los Blasiales (anteriormente colocados entre los Metzgeriales). [38] [42] También incluye el género problemático Monoclea, que a veces se coloca en su propio orden Monocleales. [43]
  • Una tercera clase, la Haplomitriopsida es recientemente reconocido como el grupo hermano de las otras hepáticas [41] comprende los géneros Haplomitrium, Treubia, y Apotreubia.

El diagrama de la derecha resume una parte de un análisis cladístico de hepáticas de 2006 basado en tres genes de cloroplasto, un gen nuclear y un gen mitocondrial. [38]

Una clasificación actualizada de Söderström et al. 2016 [44]

    MarchantiophytaStotler y amp Crandall-Stotler 2000
      Stotler y amp Crandall-Stotler 1977
        Hamlin 1972Schljakov 1972
        He-Nygrén y col. 2006
          Stotler y amp Crandall-Stotler 2000
          Largo 2006Espeleólogos 1910 (agrimonia en botella) Largo 2006Limpricht 1877 (talloides complejos)
          He-Nygrén y col. 2006
            He-Nygrén y col. 2006Frey y amp Stech 2005Schljakov 1972
            Schljakov 1972Chalaud 1930
            Schljakov 1972Schljakov 1972von Klinggräff 1858

          Se estima que hay alrededor de 9000 especies de hepáticas, de las cuales al menos el 85% pertenecen al grupo de las hojas. [3] [45] A pesar de ese hecho, hasta la fecha no se ha secuenciado ningún genoma de hepática y solo se han identificado y caracterizado unos pocos genes. [46]

          En la antigüedad, se creía que las hepáticas curaban enfermedades del hígado, de ahí el nombre. [47] En inglés antiguo, la palabra hepática significa literalmente planta de higado. [48] ​​Esto probablemente se debió a la apariencia superficial de algunas hepáticas talloides que se asemejan a un hígado en su contorno, y llevó al nombre común del grupo como hepáticos, de la palabra latina hēpaticus por "pertenecer al hígado". Una planta con flores no relacionada, Hepatica, a veces también se conoce como agrimonia porque alguna vez también se usó para tratar enfermedades del hígado. Esta relación arcaica de la forma vegetal con la función se basó en la "Doctrina de las firmas". [49]

          Las hepáticas tienen poca importancia económica directa en la actualidad. Su mayor impacto es indirecto, a través de la reducción de la erosión a lo largo de las riberas, la recolección y retención de agua en los bosques tropicales y la formación de costras en los desiertos y regiones polares. Sin embargo, los seres humanos utilizan directamente algunas especies. Algunas especies, como Riccia fluitans, son hepáticas de talosa acuáticas que se venden para su uso en acuarios. Sus ramas delgadas y delgadas flotan en la superficie del agua y proporcionan un hábitat tanto para los pequeños invertebrados como para los peces que se alimentan de ellos.


          26.2: Gimnospermas - Biología

          Este sitio busca facilitar la identificación de plantas de humedales comunes del Piamonte y la Llanura Costera de las Carolinas. Las claves y descripciones presentadas fueron desarrolladas principalmente por Jon Stucky y se basan en años de trabajo de campo en humedales. Las claves facilitan la identificación durante todo el año al enfatizar principalmente los caracteres vegetativos. Para facilitar la identificación, también se proporcionan descripciones de especies y un glosario parcialmente ilustrado. El sitio continúa siendo un trabajo en progreso ya que tenemos la intención de agregar fotografías de cada especie a medida que estén disponibles.

          El proporcionado especies descripciones incluir más caracteres que las claves. Estas descripciones enfatizan las características vegetativas porque la mayoría de los especímenes encontrados en el campo serán vegetativos en lugar de reproductivos. Los estados de carácter en negrita son aquellos que, en combinación, distinguen la especie de todas / la mayoría de las demás que se describen. Los estados de carácter entre paréntesis son infrecuentes. Uno necesita usar un manijas de aumento para observar claramente muchos de los personajes en las descripciones.

          Las descripciones se basan principalmente en observaciones de especímenes vivos y de herbario y se complementan con información de:

          * Godfrey, R.K. 1988. Árboles, arbustos y enredaderas leñosas del norte de Florida y las adyacentes Georgia y Alabama. Univ. Ga. Press. Atenas.

          * Godfrey, R.K. y J.W. Wooten. 1981. Plantas acuáticas y de humedales del sureste de Estados Unidos. Dicotiledóneas. Univ. Ga. Press. Atenas.

          * Grimm, W.C. 1993. El libro ilustrado de flores silvestres y arbustos. Libros Stackpole. Harrisburg, Pensilvania.

          * Preston, R.J. y V.G. Wright. 1988. Identificación de árboles del sureste en invierno. NC Agr. Ext. Serv. Publ. AG-42.

          * Radford, A.E., H.E. Ahles y C.R. Bell. 1968. Manual de la flora vascular de las Carolinas. Univ. NC Press. Chapel Hill.

          Nombres cientificos son de

          * Kartesz, J.T. 1994. Una lista de verificación sinonimizada de la flora vascular de los Estados Unidos, Canadá y Groenlandia. Vol. 2-Tesauro. Timber Press, Portland.

          Sinónimos que todavía se utilizan con frecuencia se indican en las descripciones como = Sinónimo.

          Indicadores de humedales para el sureste de Estados Unidos y nombres comunes son de

          * Reed, P.B. 1988. Lista nacional de especies de plantas que se encuentran en humedales: Sureste (Región 2). USDI / USFWS Biol. Rept. 88 (26,2).

          Los indicadores para taxones no incluidos en Reed (1988) provienen de la versión de Internet de 1996 de la Lista Nacional. Los nombres comunes de estos taxones son de Godfrey (1988) y Godfrey y Wooten (1981). Estos taxones están indicados por asteriscos que preceden a sus nombres científicos.

          Distribuciones geográficas y meses de floración son para Carolina del Norte a menos que se indique lo contrario y se toman de Radford et al. (1968).

          Meses de desprendimiento de semillas están indicados para gimnospermas.

          Indicaciones de frecuencia (común, poco frecuente, etc.) y comentarios sobre las especies " diferencia o posible confusión con otras especies se basan en la experiencia de campo. En este sentido, "Distinto" significa que la especie descrita se distingue fácilmente de otras especies comunes de humedales leñosos.

          Valor alimenticio de la vida silvestre se resume a partir de

          * Martín, A.C., H.S. Zim y A.L. Nelson. 1951. Fauna y flora americanas. McGraw-Hill Book Co., Inc. Nueva York.

          Las proporciones numéricas dan un índice cuantitativo general del valor alimenticio agregado de la especie o género para toda la vida silvestre reportada para usarlo. Cuanto mayor es el numerador, más importante es el valor agregado. El denominador es el número de especies animales reportadas que utilizan la especie / género como alimento. Las proporciones en negrita son para las especies individuales las proporciones que no están en negrita son para el género al que pertenece la especie. Las proporciones entre paréntesis reflejan el uso en todo el rango de distribución geográfica de la especie / género, no entre paréntesis indican el uso en el sureste de los EE. UU. No se encontró en la literatura información sobre el valor alimentario de algunas especies o géneros.


          Caracterización bioquímica y modelado de homología de metilbutenol sintasa e implicaciones para comprender la evolución de la hemiterpeno sintasa en plantas *

          El 2-metil-3-buten-2-ol (MBO) es un alcohol de cinco carbonos producido y emitido en grandes cantidades por muchas especies de pino nativas del oeste de América del Norte. El MBO está relacionado estructural y biosintéticamente con el isopreno y puede tener un impacto importante en la química atmosférica regional. El gen de la MBO sintasa se identificó a partir de Pinus sabiniana, y la proteína codificada se caracterizó funcionalmente. La MBO sintasa es una enzima bifuncional que produce tanto MBO como isopreno en una proporción de ∼90: 1. Los cationes divalentes son necesarios para la actividad, mientras que los cationes monovalentes no lo son. MBO production is enhanced by K + , whereas isoprene production is inhibited by K + such that, at physiologically relevant [K + ], little or no isoprene emission should be detected from MBO-emitting trees. los Kmetro of MBO synthase for dimethylallyl diphosphate (20 m m ) is comparable with that observed for angiosperm isoprene synthases and 3 orders of magnitude higher than that observed for monoterpene and sesquiterpene synthases. Phylogenetic analysis showed that MBO synthase falls into the TPS-d1 group (gymnosperm monoterpene synthases) and is most closely related to linalool synthase from Picea abies. Structural modeling showed that up to three phenylalanine residues restrict the size of the active site and may be responsible for making this a hemiterpene synthase rather than a monoterpene synthase. One of these residues is homologous to a Phe residue found in the active site of isoprene synthases. The remaining two Phe residues do not have homologs in isoprene synthases but occupy the same space as a second Phe residue that closes off the isoprene synthase active site.

          The nucleotide sequence(s) reported in this paper has been submitted to the Gen-Bank TM /EBI Data Bank with accession number(s) JF19039.

          This work was supported by National Science Foundation Grant IOS-0950574 and a gift from ZuvaChem, Inc. A patent has been filed covering the MBO gene sequence.


          26.2: Gymnosperms - Biology

          On this page are listed cycad-related articles and publications. Click a link below to go directly to the subject area of your choice.

          Expanded Glossary of Cycad Terms

          In 2009, TCS developed an expanded glossary of more than 1,200 cycad terms (using the Glossary of Terms Encountered in Cycad Systematics provided in Walters & Osborne [2004] as a foundation) as well as a fully illustrated glossary of more than 500 terms using cycad-specific examples. Click here para más información.

          Etymological Compendium of Cycad Names

          Also in 2009, TCS compiled a list of the etymologies (= meanings) of all valid cycad names. Click here to view this etymological compendium .

          "Cycad Focus" Segments from the Cycad Newsletter

          One of the consistent components of the Cycad Newsletter has been the "Cycad Focus" column, in which a different species of cycad is highlighted in each issue. These columns typically feature taxonomical, horticultural, phenological, and other information on the respective 'target' species. TCS will be making these in-depth "Cycad Focus" articles available online in an effort to provide quality educational information on cycads to a broader audience. Click here to go to the "Cycad Focus" articles on the Cycad Newsletter página.

          Cycad Specialist Group Publications

          The most important publication of the IUCN/SSC Cycad Specialist Group (CSG) released to date is the Cycad Action Plan. Published in 2003, this 86-page document brings together a collection of data and opinions on one of the world's most threatened plant groups and presents a series of action plans to promote their conservation. los Cycad Action Plan is available in PDF format from the IUCN/SSC website. The full citation for this document is as follows:

          Donaldson, J.S. (ed.). 2003. Cycads: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cycad Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland, and Cambridge, UK. ix + 86 pp.

          Click the links below to download the entire document or parts thereof.

          In 2003, CSG Chair, Dr. John Donaldson, produced the following article on cycad reserves for the 5 th World Parks Congress in Durban, South Africa:

          Also in 2003, the CSG provided most of the data and analysis for the CITES Significant Trade Review of Cycads, compiled by TRAFFIC East/Southern Africa. The report is as follows:

          The following news release on cycads was issued by the IUCN in 2003:

          The following is a report submitted by the CSG Chair, Dr. John Donaldson, to the IUCN in 2004:

          The World List of Cycads is maintained by the CSG and is published every three years. Click the link below to go to the most recent published version.

          In 2005, on the 20th anniversary of the World List of Cycads, Jody Haynes conducted a historical review of all published world lists and compiled a comprehensive comparison table listing every taxon ever included on a world list and indicating when each name was added and, in some cases, later removed. This document has never been formally published, but the most recent update (November 2009) is available for download using the link provided below.

          Below are some articles that provide either general information on cycads or more specific information on their biology or anatomy.

          In 2002, a Cycad Classification Concepts workshop was held at Montgomery Botanical Center in Miami, FL, USA. The primary goal of the workshop was to ensure that cycad taxonomy and classification efforts are scientifically robust and standardized as much as possible. A 300-page volume entitled Cycad Classification: Concepts and Recommendations was published in 2004 from papers presented at this workshop. The full citation for this volume is as follows:

          Walters, T. & R. Osborne (eds.). 2004. Cycad Classification: Concepts and Recommendations. CABI Publishing, Cambridge, MA.

          Below are links to an unpublished manuscript entitled A Taxonomic Monograph of the Cycads, written by Charles J. Chamberlain just prior to his death in 1943. This is the first time this manuscript has ever been made available to the general public. It is obviously a draft and contains hand-written editorial comments by Arthrur W. Haupt of UCLA.

          • Title Page / Preface / Contents (6 pages, 200 Kb)
          • Introduction (11 pages, 500 Kb)
          • Relationships and Distribution (3 pages, 160 Kb)
          • Morphology and Anatomy (22 pages, 1 Mb)
          • Introduction to Cycadaceae / Key to the Genera (3 pages, 120 Kb)
          • Cycas (30 pages, 1.3 Mb)
          • Stangeria (4 pages, 200 Kb)
          • Bowenia (6 pages, 280 Kb)
          • Dioon (12 pages, 520 Kb)
          • Macrozamia (26 pages, 1.1 Mb)
          • Encephalartos (35 pages, 1.4 Mb)
          • Microcycas (3 pages, 140 Kb)
          • Ceratozamia (10 pages, 420 Kb)
          • Zamia (43 pages, 1.7 Mb)
          • List of Figures (12 pages, 470 Kb)

          The following was one of the earliest attempts at addressing the phylogenetic relationships of the modern cycads.

          The link below is one of the most controversial works on cycads ever published. According to Dr. Paolo DeLuca, Schuster's lack of familiarity of both the living cycads and modern nomenclatural concepts caused great confusion and instability in the nomenclature of cycads (DeLuca, 1990). Written entirely in German, it is presented here solely as a historical piece. Be forewarned that the entire manuscript file is quite large and may not open properly but it can be downloaded in its entirety. For reading online, it is recommended to use the individual page files.


          26.2: Gymnosperms - Biology

          Lisa A. Urry
          Michael L. Cain
          Steven A. Wasserman
          Peter V. Minorsky
          Jane B. Reece
          Judith Giles Morgan
          M. Eloise Brown Carter

          Publisher: Pearson
          Copyright: 2017
          Format: Spiral Bound, 848 pp.

          1 Scientific Investigation

          Exercise 1.1 Questions and Hypotheses

          Exercise 1.2 Designing Experiments to Test Hypotheses

          Exercise 1.3 Designing an Experiment

          Exercise 1.4 Presenting and Analyzing Results

          Exercise 1.5 Interpreting and Communicating Results

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          Exercise 2.1 The Compound Light Microscope

          Exercise 2.2 Basic Microscope Techniques

          Exercise 2.3 The Stereoscopic Microscope

          Exercise 2.4 The Transmission Electron Microscope

          Exercise 2.5 The Organization of Cells

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          Exercise 3.1 Diffusion of Molecules

          Exercise 3.2 Osmotic Activity in Cells

          Exercise 3.3 Investigating 0smolarity of Plant Cells

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          Exercise 4.1 Experimental Method and the Action of Catechol 0xidase 90 Exercise 4.2 Inhibiting the Action of Catechol Oxidase 93

          Exercise 4.3 Influence of Enzyme Concentration, pH, and Temperature on the Activity of Amylase

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          5 Cellular Respiration and Fermentation

          Exercise 5.1 Alcoholic Fermentation

          Exercise 5.2 Cellular Respiration

          Exercise 5.3 Designing and Performing Your Open-Inquiry Investigation

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          Exercise 6.1 The Wavelengths of Light for Photosynthesis

          Exercise 6.2 Pigments in Photosynthesis

          Exercise 6.3 Separation and Identification of Plant Pigments by Paper Chromatography

          Exercise 6.4 Determining the Absorption Spectrum for Leaf Pigments

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          Exercise 7 .1 Modeling the Cell Cycle and Mitosis in an Animal Cell

          Exercise 7.2 Observing Mitosis and Cytokinesis in Plant Cells

          Exercise 7.3 Observing Chromosomes, Mitosis, and Cytokinesis in Animal Cells

          Exercise 7.4 Modeling Meiosis

          Exercise 7 .5 Meiosis in Sordaria fimicola: A Study of Crossing Over

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          8 Mendelian Genetics I: Fast Plants

          Exercise 8.1 Inheritance of Anthocyanin Gene

          Exercise 8.2 Inheritance of Plant Color: Green, Yellow-Green, and Purple (Anthocyanin Present)

          Exercise 8.3 Inheritance of Variegated and Nonvariegated Leaf Color

          Investigative Extensions 214

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          9 Mendelian Genetics II: Drosophila

          Exercise 9.1 Establishing the Enzyme Reaction Controls

          Exercise 9.2 Determining the Pattern of Inheritance of the Aldox Gene

          Exercise 9.3 Determining Parental Genotypes Using Evidence from Progeny

          Exercise 9.4 Mapping Genes

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          Exercise 10.1 Mapping DNA Using Restriction Enzymes and Electrophoresis

          Exercise 10.2 Practice Problem for Mapping DNA

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          11 Population Genetics: The Hardy-Weinberg Equilibrium

          Exercise 11.1 Testing Hardy-Weinberg EqÀ iliÀ tium Using a Bead Model

          Exercise 11.2 Simulation of Evolutionary Change Using the Bead Model

          Exercise 11.3 Open-Inquiry Computer Simulation of Evolution

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          Exercise 12.1 Investigating Characteristics of Bacteria

          Exercise 12.2 Ecological Succession of Bacteria in Milk

          Exercise 12.3 Bacteria in the Environment

          Exercise 12.4 Controlling the Growth of Bacteria

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          Exercise 13.1 Supergroup Excavata

          Exercise 13.2 Supergroup &bullsAR&bull

          Exercise 13.3 Supergroup Unikonta

          Exercise 13.4 Supergroup Archaeplastida

          Exercise 13.5 Designing and Performing an Open-Inquiry Investigation

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          14 Plant Diversity I: Bryophytes (Nonvascular Plants) and Seedless Vascular Plants

          Exercise 14.1 Bryophytes (Nonvascular Plants)

          Exercise 14.2 Seedless Vascular Plants

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          15 Plant Diversity II: Seed Plants

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          16 Bioinformatics: Molecular Phylogeny of Plants

          Exercise 16.1 Establishing Molecular Phylogenetic Relationships Among Rubisco Large Subunit Genes

          Exercise 16.2 Analyzing Phylogenetic Trees and Reporting Results

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          Exercise 17.1 A Survey of Major Fungal Groups

          Exercise 17.2 Designing and Performing an Open-Inquiry Investigation

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          18 Animal Diversity I: Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Mollusca, and Annelida

          Exercise 18.1 Phylum Porifera- Sponges(Scypha)

          Exercise 18.2 Phylum Cnidaria-Hydras (Hydra)

          Exercise 18.3 Phylum Pla tyhelminthes- Planarians(Dugesia)

          Exercise 18.4 Phylum Mollusca-Clams

          Exercise 18.5 Phylum Annelida-Clamworms (Nereis) and Earthworms (Lumbricus terrestris)

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          19 Animal Diversity II: Nematoda, Arthropoda, Echinodermata, and Chordata

          Exercise 19.1 Phylum Nematoda-Roundworms (Ascaris)

          Exercise 19.2 Phylum Arthropoda

          Exercise 19.3 Phylum Echinodermata- Sea Star

          Exercise 19.4 Phylum Chordata

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          Exercise 20.1 Plant Morphology

          Exercise 20.2 Plant Primary Growth and Development

          Exercise 20.3 Cell Structure of Primary Tissues

          Exercise 20.4 Structure of Tissues Produced by Secondary Growth

          Exercise 20.5 Grocery Store Botany: Modifications of Plant Organs

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          Exercise 21.1 Factors Influencing Seed Germination

          Exercise 21.2 Plant Growth Regulators: Auxin

          Exercise 21.3 Plant Growth Regulators: Gibberellins

          Exercise 21.4 Designing and Performing an Open-Inquiry Investigation

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          22 Vertebrate Anatomy I: The Skin and Digestive System

          Exercise 22.1 Histology of the Skin

          Exercise 22.2 Introduction to the Fetal Pig

          Exercise 22.3 The Digest ive System in the Fetal Pig

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          23 Vertebrate Anatomy II: The Circulatory and Respiratory Systems

          Exercise 23.1 Glands and Respiratory Structures of the Neck and Thoracic Cavity

          Exercise 23.2 The Heart and the Pulmonary Blood Circuit

          Exercise 23.3 The Heart and the Systemic Circuit in the Thorax

          Exercise 23.4 The Systemic Circuit in the Abdominal Cavity

          Exercise 23.6 Fetal Pig Circulation

          Exercise 23.7 Details of the Respiratory System

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          24 Vertebrate Anatomy Ill: The Excretory Reproductive, and Nervous Systems

          Exercise 24.1 The Excretory System

          Exercise 24.2 The Reproductive System

          Exercise 24.3 Nervous Tissue, the Spinal Cord and Reflex Arc, the Sheep Brain, and the Vertebrate Eye

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          Exercise 25.1 Development in Echinoderms: Sea Urchin and Sea Star

          Exercise 25.2 Development in an Amphibian

          Exercise 25.3 Development in the Zebraflsh

          Exercise 25.4 Development in a Bird: The Chicken

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          Exercise 26.1 Taxis in Brine Shrimp

          Exercise 26.2 Kinesis in Pill Bugs

          Exercise 26.3 Agonistic Display in Male Siamese Fighting Fish

          Exercise 26.4 Reproductive Behavior in Fruit Flies

          Exercise 26.5 Designing and Performing Your Open-Inquiry Investigation

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, and Videos

          27 Ecology I: Terrestrial Eco logy

          Exercise 27.1 Biotic Components

          Exercise 27.2 Ablotic Components

          Exercise 27.3 Data Analysis

          Optional Exercise: Investigating Weedy Fields

          Student Media: BioFlix, Activities, Investigations, Videos, and Data Tables

          28 Ecology II: Computer Simulations of a Pond Ecosystem

          Exercise 28.1 Computer Model of the Pond Ecosystem

          Exercise 28.2 Investigating the Effects of Disturbance on the Pond Ecosystem


          The Watchtower society's commentary on prayer.

          Worshipful address to the true God, or to false gods. Mere speech to God is not necessarily prayer, as is seen in the judgment in Eden and in the case of Cain. (Ge 3:8-13 4:9-14) Prayer involves devotion, trust, respect, and a sense of dependence on the one to whom the prayer is directed. The various Hebrew and Greek words relating to prayer convey such ideas as to ask, make request, petition, entreat, supplicate, plead, beseech, beg, implore favor, seek, inquire of, as well as to praise, thank, and bless.

          Petitions and supplications, of course, can be made to men, and the original-language words are sometimes so used (Ge 44:18 50:17 Ac 25:11), but “prayer,” used in a religioso sense, does not apply to such cases. One might “beseech” or “implore” another person to do something, but in so doing he would not view this individual as his God. He would not, for example, silently petition such one, nor do so when the individual was not visibly present, as one does in prayer to God.

          The “Hearer of Prayer.” The entire Scriptural record testifies that Jehovah is the One to whom prayer should be directed (Ps 5:1, 2 Mt 6:9), that he is the “Hearer of prayer” (Ps 65:2 66:19) and has power to act in behalf of the petitioners. (Mr 11:24 Eph 3:20) To pray to false gods and their idol images is exposed as stupidity, for the idols do not have the ability either to hear or to act, and the gods they represent are unworthy of comparison with the true God. (Jg 10:11-16 Ps 115:4, 6 Isa 45:20 46:1, 2, 6, 7) The contest concerning godship between Baal and Jehovah, held on Mount Carmel, demonstrated the foolishness of prayer to false deities.​𔃉Ki 18:21-39 compare Jg 6:28-32.

          Though some claim that prayer may properly be addressed to others, such as to God’s Son, the evidence is emphatically to the contrary. True, there are rare instances in which words are addressed to Jesus Christ in heaven. Stephen, when about to die, appealed to Jesus, saying, “Lord Jesus, receive my spirit.” (Ac 7:59) However, the context reveals a circumstance giving basis for this exceptional expression. Stephen at that very time had a vision of “Jesus standing at God’s right hand,” and evidently reacting as if he were in Jesus’ personal presence, he felt free to speak this plea to the one whom he recognized as the head of the Christian congregation. (Ac 7:55, 56 Col 1:18) Similarly, the apostle John, at the conclusion of the Revelation, says, “Amen! Come, Lord Jesus.” (Re 22:20) But again the context shows that, in a vision (Re 1:10 4:1, 2), John had been hearing Jesus speak of his future coming and thus John responded with the above expression of his desire for that coming. (Re 22:16, 20) In both cases, that of Stephen and that of John, the situation differs little from that of the conversation John had with a heavenly person in this Revelation vision. (Re 7:13, 14 compare Ac 22:6-22.) There is nothing to indicate that Christian disciples so expressed themselves under other circumstances to Jesus after his ascension to heaven. Thus, the apostle Paul writes: “In todo by prayer and supplication along with thanksgiving let your petitions be made known to God.”​—Php 4:6.

          The article APPROACH TO GOD considers the position of Christ Jesus as the one mediante whom prayer is directed. Through Jesus’ blood, offered to God in sacrifice, “we have boldness for the way of entry into the holy place,” that is, boldness to approach God’s presence in prayer, approaching “with true hearts in the full assurance of faith.” (Heb 10:19-22) Jesus Christ is therefore the one and only “way” of reconciliation with God and approach to God in prayer.​—Joh 14:6 15:16 16:23, 24 1Co 1:2 Eph 2:18 see JESUS CHRIST (His Vital Place in God’s Purpose).

          Those Whom God Hears. People “of all flesh” may come to the “Hearer of prayer,” Jehovah God. (Ps 65:2 Ac 15:17) Even during the period that Israel was God’s “private property,” his covenant people, foreigners could approach Jehovah in prayer by recognizing Israel as God’s appointed instrument and the temple at Jerusalem as his chosen place for sacrifice. (De 9:29 2Ch 6:32, 33 compare Isa 19:22.) Later, by Christ’s death, the distinction between Jew and Gentile was forever removed. (Eph 2:11-16) At the home of the Italian Cornelius, Peter recognized that “God is not partial, but in every nation the man that fears him and works righteousness is acceptable to him.” (Ac 10:34, 35) The determining factor, then, is the heart of the individual and what his heart is moving him to do. (Ps 119:145 La 3:41) Those who observe God’s commandments and do “the things that are pleasing in his eyes” have the assurance that his “ears” are also open to them.​𔃉Jo 3:22 Ps 10:17 Pr 15:8 1Pe 3:12.

          Conversely, those who disregard God’s Word and law, shedding blood and practicing other wickedness, do not receive a favorable hearing from God their prayers are “detestable” to him. (Pr 15:29 28:9 Isa 1:15 Mic 3:4) The very prayer of such ones can “become a sin.” (Ps 109:3-7) King Saul, by his presumptuous, rebellious course, lost God’s favor, and “although Saul would inquire of Jehovah, Jehovah never answered him, either by dreams or by the Urim or by the prophets.” (1Sa 28:6) Jesus said that hypocritical persons who sought to draw attention to their piety by praying received their “reward in full”​—from men, but not from God. (Mt 6:5) The pious-appearing Pharisees made long prayers, boasted of their superior morality, yet were condemned by God for their hypocritical course. (Mr 12:40 Lu 18:10-14) Though they drew near with their mouths, their hearts were far from God and his Word of truth.​—Mt 15:3-9 compare Isa 58:1-9.

          The individual must have faith in God and in his being “the rewarder of those earnestly seeking him” (Heb 11:6), approaching in “the full assurance of faith.” (Heb 10:22, 38, 39) Recognition of one’s own sinful state is essential, and when serious sins have been committed, the individual must ‘soften the face of Jehovah’ (1Sa 13:12 Da 9:13) by first softening his own heart in sincere repentance, humility, and contrition. (2Ch 34:26-28 Ps 51:16, 17 119:58) Then God may let himself be entreated and may grant forgiveness and a favorable hearing (2Ki 13:4 2Ch 7:13, 14 33:10-13 Jas 4:8-10) no longer will one feel that God has ‘blocked approach to himself with a cloud mass, that prayer may not pass through.’ (La 3:40-44) Though a person may not be cut off completely from receiving audience with God, his prayers can be “hindered” if he fails to follow God’s counsel. (1Pe 3:7) Those seeking forgiveness must be forgiving toward others.​—Mt 6:14, 15 Mr 11:25 Lu 11:4.

          What are proper matters about which to pray?

          Basically prayers involve confession (2Ch 30:22), petitions or requests (Heb 5:7), expressions of praise and thanksgiving (Ps 34:1 92:1), and vows (1Sa 1:11 Ec 5:2-6). The prayer given by Jesus to his disciples was evidently a model, or a basic pattern, because later prayers by Jesus himself, as well as by his disciples, did not rigidly adhere to the specific words of his model prayer. (Mt 6:9-13) In its initial words, this prayer concentrates on the matter of primary concern, the sanctification of Jehovah’s name, which name began to be profaned by the rebellion in Eden, as well as on the realization of the divine will by means of the promised Kingdom, which government is headed by the prophesied Seed, the Messiah. (Ge 3:15 see JEHOVAH [Sovereignty to Be Vindicated and Name to Be Sanctified].) Such prayer requires that the one praying be definitely on God’s side in the issue involving Jehovah’s sovereignty.

          Jesus’ parable at Luke 19:11-27 shows what the ‘coming of the Kingdom’ means​—its coming to execute judgment, to destroy all opposers, and to bring relief and reward to those hoping in it. (Compare Re 16:14-16 19:11-21.) The following expression, “let your will take place, as in heaven, also upon earth,” thus refers primarily, not to the doing of God’s will by humans, but, rather, to God’s own acting in fulfillment of his will toward the earth and its inhabitants, manifesting his power to realize his declared purpose. The person praying, of course, also expresses thereby his own preference for, and submission to, that will. (Mt 6:10 compare Mt 26:39.) The request for daily bread, forgiveness, protection against temptation, and deliverance from the wicked one all relate to the petitioner’s desire to continue living in God’s favor. He expresses this desire for all others of like faith, not for himself alone.​—Compare Col 4:12.

          These matters in this model prayer are of fundamental importance to all men of faith and express needs they all have in common. The Scriptural account shows that there are, on the other hand, many other matters that may affect individuals to a greater or lesser degree or that result from particular circumstances or occasions and that are also proper subjects for prayer. Though not specifically mentioned in Jesus’ model prayer, they are, nevertheless, related to the matters there presented. Personal prayers, then, may embrace virtually every facet of life.​—Joh 16:23, 24 Php 4:6 1Pe 5:7.

          Thus, all rightly seek increased knowledge, understanding, and wisdom (Ps 119:33, 34 Jas 1:5) yet some may need such in special ways. They may call on God for guidance in matters of judicial decisions, as did Moses (Ex 18:19, 26 compare Nu 9:6-9 27:1-11 De 17:8-13), or in the appointment of persons to special responsibility among God’s people. (Nu 27:15-18 Lu 6:12, 13 Ac 1:24, 25 6:5, 6) They may seek strength and wisdom to carry out certain assignments or to face up to particular trials or dangers. (Ge 32:9-12 Lu 3:21 Mt 26:36-44) Their reasons for blessing God and thanking him may vary according to their own personal experiences.​𔃉Co 7:7 12:6, 7 1Th 5:18.

          At 1 Timothy 2:1, 2, the apostle speaks of prayers being made “concerning all sorts of men, concerning kings and all those who are in high station.” On his final night with his disciples, Jesus, in prayer, said that he did not make request concerning the world, but concerning those whom God had given him, and that these were not of the world but were hated by the world. (Joh 17:9, 14) It therefore appears that Christian prayers regarding officials of the world are not without limitation. The apostle’s further words indicate that such prayers are ultimately in favor of God’s people, “in order that nosotros may go on leading a calm and quiet life with full godly devotion and seriousness.” (1Ti 2:2) Earlier examples illustrate this: Nehemiah prayed that God would ‘give him pity’ before King Artaxerxes (Ne 1:11 compare Ge 43:14), and Jehovah instructed the Israelites to “seek the peace of the city [Babylon]” in which they would be exiled, praying on its behalf, since “in its peace there will prove to be peace for you yourselves.” (Jer 29:7) Similarly, Christians prayed concerning the threats of the rulers in their day (Ac 4:23-30), and undoubtedly their prayers in behalf of imprisoned Peter also involved the officials with authority to release him. (Ac 12:5) In harmony with Christ’s counsel, they prayed for those persecuting them.​—Mt 5:44 compare Ac 26:28, 29 Ro 10:1-3.

          Giving thanks for God’s provisions, such as food, was done from early times. (De 8:10-18 note also Mt 14:19 Ac 27:35 1Co 10:30, 31.) Appreciation for God’s goodness, however, is to be shown in “everything,” not only for material blessings.​𔃉Th 5:17, 18 Eph 5:19, 20.

          In the final analysis, it is knowledge of God’s will that governs the contents of a person’s prayers, for the supplicant must realize that, if his request is to be granted, it must please God. Knowing that the wicked and those disregarding God’s Word have no favor with Him, the supplicant obviously cannot request that which runs counter to righteousness and to God’s revealed will, including the teachings of God’s Son and his inspired disciples. (Joh 15:7, 16) Thus, statements regarding the asking of “anything” (Joh 16:23) are not to be taken out of context. “Anything” clearly does not embrace things the individual knows, or has reason to believe, are not pleasing to God. John states: “This is the confidence that we have toward him, that, no matter what it is that we ask according to his will, he hears us.” (1Jo 5:14 compare Jas 4:15.) Jesus told his disciples: “If two of you on earth agree concerning anything of importance that they should request, it will take place for them due to my Father in heaven.” (Mt 18:19) While material things, such as food, are proper subjects of prayer, materialistic desires and ambitions are not, as such texts as Matthew 6:19-34 and 1 John 2:15-17 show. Nor can one rightly pray for those whom God condemns.​—Jer 7:16 11:14.

          Romans 8:26, 27 shows that the Christian, under certain circumstances, will not know just what to pray for but his unuttered ‘groanings’ are nonetheless understood by God. The apostle shows that this is by means of God’s spirit, or active force. It should be remembered that it was by his spirit that God inspired the Scriptures. (2Ti 3:16, 17 2Pe 1:21) These included events and circumstances similar to those that would come upon his servants in later times and showed the way in which God would guide his servants and bring them the help they needed. (Ro 15:4 1Pe 1:6-12) It may not be until after the needed help has been received that the Christian realizes that what he podría have prayed for (but did not know how to) was already set forth in God’s spirit-inspired Word.​—Compare 1Co 2:9, 10.

          The Answering of Prayers. Although God anciently carried on a measure of two-way communication with certain individuals, this was not common, for the most part being restricted to special representatives, such as Abraham and Moses. (Ge 15:1-5 Ex 3:11-15 compare Ex 20:19.) Even then, with the exception of when he spoke to or about his Son while on earth, God’s words were evidently transmitted through angels. (Compare Ex 3:2, 4 Ga 3:19.) Messages delivered personally by materialized angels were likewise uncommon, as is evidenced by the disturbed effect they generally produced on the receivers. (Jg 6:22 Lu 1:11, 12, 26-30) The answering of prayers in the majority of cases, therefore, was through prophets or by the granting of, or the refusal to grant, the request. Jehovah’s answers to prayers often had a clearly recognizable effect, as when he delivered his servants from their enemies (2Ch 20:1-12, 21-24) or when he provided for their physical needs in times of dire scarcity. (Ex 15:22-25) But undoubtedly the most frequent answer was not so easily discernible, since it related to giving moral strength and enlightenment, enabling the person to hold to a righteous course and carry out divinely assigned work. (2Ti 4:17) Particularly for the Christian the answer to prayers involved matters mainly spiritual, not as spectacular as some powerful acts of God in earlier times, but equally vital.​—Mt 9:36-38 Col 1:9 Heb 13:18 Jas 5:13.

          Acceptable prayer must be made to the right person, Jehovah God on right matters, those in harmony with God’s declared purposes in the right manner, through God’s appointed way, Christ Jesus and with a right motive and a clean heart. (Compare Jas 4:3-6.) Along with all of this, there is need for persistence. Jesus said to ‘keep on asking, seeking, and knocking,’ not giving up. (Lu 11:5-10 18:1-7) He raised the question as to whether, at his future ‘arrival,’ he would find faith in the power of prayer on earth. (Lu 18:8) The seeming delay on God’s part in answering some prayers is not due to any inability nor to a lack of willingness, as the Scriptures make clear. (Mt 7:9-11 Jas 1:5, 17) In some cases the answer must await God’s ‘timetable.’ (Lu 18:7 1Pe 5:6 2Pe 3:9 Re 6:9-11) Primarily, however, it is evident that God allows his petitioners to demonstrate the depth of their concern, the intensity of their desire, the genuineness of their motive. (Ps 55:17 88:1, 13 Ro 1:9-11) At times they must be like Jacob in his wrestling a long time in order to obtain a blessing.​—Ge 32:24-26.

          Similarly, while Jehovah God cannot be pressured by numbers into acting, he evidently takes note of the extent of concern shown among his servants as a body, taking action when they collectively show deep concern and united interest. (Compare Ex 2:23-25.) Where apathy or a measure of it exists, God may withhold action. In the reconstruction of Jerusalem’s temple, a project for some time not well supported (Ezr 4:4-7, 23, 24 Hag 1:2-12), there were interruptions and delay, whereas later, in Nehemiah’s reconstruction of the city walls, accomplished with prayer and good support, the work was done in just 52 days. (Ne 2:17-20 4:4-23 6:15) Writing the Corinthian congregation, Paul speaks of God’s deliverance of him from danger of death, and he states: “You also can help along by your supplication for us, in order that thanks may be given by many in our behalf for what is kindly given to us due to many prayerful faces.” (2Co 1:8-11 compare Php 1:12-20.) The power of intercessory prayer is regularly stressed, whether by an individual or a collective group. It was in regard to ‘praying for one another’ that James said: “A righteous man’s supplication, when it is at work, has much force.”​—Jas 5:14-20 compare Ge 20:7, 17 2Th 3:1, 2 Heb 13:18, 19.

          Also notable is the frequent ‘pleading’ of one’s case before Jehovah, the Sovereign Ruler. The petitioner presents reasons why he believes the request to be right, evidence of his having a right and unselfish motive, and reasoning to show that there are other factors outweighing his own interests or considerations. These might be that the honor of God’s own name or the good of his people is involved, or they may include the effect on others as a result of God’s action or refusal to act. Appeals may be made to God’s justice, his loving-kindness, his being a God of mercy. (Compare Ge 18:22-33 19:18-20 Ex 32:11-14 2Ki 20:1-5 Ezr 8:21-23.) Christ Jesus also ‘pleads’ for his faithful followers.​—Ro 8:33, 34.

          The entire book of Psalms consists of prayers and songs of praise to God, its contents illustrating what prayer should be. Among many notable prayers are those by Jacob (Ge 32:9-12), Moses (De 9:25-29), Job (Job 1:21), Hannah (1Sa 2:1-10), David (2Sa 7:18-29 1Ch 29:10-19), Solomon (1Ki 3:6-9 8:22-61), Asa (2Ch 14:11), Jehoshaphat (2Ch 20:5-12), Elijah (1Ki 18:36, 37), Jonah (Jon 2:1-9), Hezekiah (2Ki 19:15-19), Jeremiah (Jer 20:7-12 the book of Lamentations), Daniel (Da 9:3-21), Ezra (Ezr 9:6-15), Nehemiah (Ne 1:4-11), certain Levites (Ne 9:5-38), Habakkuk (Hab 3:1-19), Jesus (Joh 17:1-26 Mr 14:36), and Jesus’ disciples (Ac 4:24-30).​—See ATTITUDES AND GESTURES INCENSE (Significance).


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