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¿Ocurre el ciclo de Calvin en todas las células mesófilas de las plantas C3?

¿Ocurre el ciclo de Calvin en todas las células mesófilas de las plantas C3?


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El ciclo de Calvin ocurre en las células mesófilas de las plantas C3. ¿Ocurre también en toda la empalizada y mesófilo esponjoso o en células de mesófilo específicas?


  • El ciclo de Calvin se refiere a las reacciones independientes de la luz en la fotosíntesis que tienen lugar en tres pasos clave.
  • Aunque el ciclo de Calvin no depende directamente de la luz, depende indirectamente de la luz ya que los portadores de energía necesarios (ATP y NADPH) son productos de reacciones dependientes de la luz.
  • En la fijación, la primera etapa del ciclo de Calvin, se inician reacciones independientes de la luz CO2 se fija de una molécula inorgánica a una orgánica.
  • En la segunda etapa, ATP y NADPH se utilizan para reducir 3-PGA en G3P, luego ATP y NADPH se convierten en ADP y NADP +, respectivamente.
  • En la última etapa del ciclo de Calvin, se regenera RuBP, lo que permite que el sistema se prepare para más CO2 ser arreglado.
  • reacción independiente de la luz: reacciones químicas durante la fotosíntesis que convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa, que tienen lugar en el estroma.
  • rubisco: (ribulosa bisfosfato carboxilasa) una enzima vegetal que cataliza la fijación de dióxido de carbono atmosférico durante la fotosíntesis al catalizar la reacción entre dióxido de carbono y RuBP
  • bisfosfato de ribulosa: una sustancia orgánica que participa en la fotosíntesis, reacciona con el dióxido de carbono para formar 3-PGA

Fotosíntesis

En la fotosíntesis, las plantas y otros compuestos orgánicos utilizan la energía de la luz solar para extraer nutrientes del aire y el agua. Los organismos fotosintéticos presentan un compuesto verde conocido como clorofila que contiene las enzimas ATP y NADPH. Con la energía absorbida de la luz solar, los compuestos fotosintéticos convierten estas enzimas en ADP y NADP +. La planta aprovecha la energía de las enzimas convertidas para extraer dióxido de carbono del aire y el agua y producir moléculas de azúcar como la glucosa. A través de la fotosíntesis, las plantas excretan moléculas de desecho, incluido el oxígeno, lo que hace que el aire sea respirable para los animales.


Calvin Cycles vs Hatch y Slack Cycle

La fotosíntesis es uno de los eventos vitales en la tierra en el que las plantas verdes fijan la energía de la luz solar y sintetizan nutrientes con dióxido de carbono y agua. Casi todos los seres vivos de la tierra, ya sea directa o indirectamente, dependen de la fotosíntesis para obtener energía. El proceso de fotosíntesis en las plantas se completa en dos vías principales, una "reacción de luz" dependiente de la luz y una "reacción de oscuridad" independiente de la luz.

En la reacción a la luz, las moléculas de clorofila de las plantas absorben energía de la luz solar y sintetizan moléculas químicas ricas en energía como ATP y coenzimas reducidas (NADPHH +). En la reacción oscura, estas moléculas ricas en energía se utilizan para la síntesis de carbohidratos a partir de dióxido de carbono. La primera descripción de la vía de reacción oscura, mejor conocida como ciclo de Calvin (Melvin Calvin, quien descubrió esta vía), se llama ciclo C3.

Durante un período de tiempo considerable, se pensó que el ciclo de Calvin (ciclo C3) era la única vía de reacción oscura en las plantas. Más tarde, en algunas plantas se describió una nueva vía de reacción oscura denominada vía Hatch and Slack o ciclo C4. Ambos ciclos (ciclos C3 y C4) muestran muchas similitudes y diferencias. El presente artículo describe las similitudes y diferencias entre Ciclo C3 y Ciclo C4 de la oscura reacción de la fotosíntesis.


Plantas C4

Solo alrededor del 3% de todas las especies de plantas terrestres utilizan la vía C4, pero dominan casi todos los pastizales en los trópicos, subtrópicos y zonas templadas cálidas. Las plantas C4 también incluyen cultivos altamente productivos como maíz, sorgo y caña de azúcar. Si bien estos cultivos lideran el campo de la bioenergía, no son del todo aptos para el consumo humano. El maíz es la excepción, sin embargo, no es realmente digerible a menos que se muele en polvo. El maíz y otras plantas de cultivo también se utilizan como alimento para animales, convirtiendo la energía en carne, otro uso ineficiente de las plantas.

  • Especies: Común en pastos forrajeros de latitudes más bajas, maíz, sorgo, caña de azúcar, fonio, tef y papiro
  • Enzima: Fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa
  • Proceso: Convertir CO2 en intermedio de 4 carbonos
  • Donde se fija el carbono: Las células del mesófilo (MC) y las células de la vaina del haz (BSC). Los C4 tienen un anillo de BSC que rodea cada vena y un anillo exterior de MC que rodea la vaina del haz, conocido como anatomía de Kranz.
  • Tasas de biomasa: -9 a -16%, con una media de -12,5%.

La fotosíntesis C4 es una modificación bioquímica del proceso de fotosíntesis C3 en el que el ciclo de estilo C3 solo ocurre en las células interiores dentro de la hoja. Rodeando las hojas hay células mesófilas que contienen una enzima mucho más activa llamada fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa. Como resultado, las plantas C4 prosperan en largas temporadas de crecimiento con mucho acceso a la luz solar. Algunos incluso son tolerantes a la sal, lo que permite a los investigadores considerar si las áreas que han experimentado salinización como resultado de esfuerzos de riego anteriores pueden restaurarse plantando especies C4 tolerantes a la sal.


¿Qué es el ciclo C3?

El ciclo C3 es una de las dos vías de reacción que pueden ocurrir en la reacción oscura de la fotosíntesis. Ocurre en todas las plantas. Se observan tres pasos en el ciclo C3. Durante el primer paso, el dióxido de carbono se fija en ribulosa 1,5-bisfosfato, formando un compuesto inestable de seis carbonos, que luego se hidroliza en un compuesto de tres carbonos, 3-fosfoglicerato. La fijación de dióxido de carbono es catalizada por la enzima rubisco, que se encuentra en la superficie estromal de la membrana tilacoide en el cloroplasto. La fijación de dióxido de carbono es el paso que limita la velocidad del ciclo C3. Debido a la imperfección catalítica de la enzima rubisco, la enzima reacciona con el oxígeno molecular mediante un proceso llamado fotorrespiración. Dos moléculas de 3-fosfoglicerato se forman en el primer paso del ciclo C3 por una sola fijación de dióxido de carbono. Durante el segundo paso, se reduce una molécula de 3-fosfoglicerato, formando tres tipos de hexosa fosfatos: fructosa 6-fosfato, glucosa 6-fosfato y glucosa 1-fosfato. El 3-fosfoglicerato restante se recicla, formando ribulosa 1, 5-bisfosfato. El ciclo C3 se muestra en Figura 1.

Figura 1: Ciclo C3


6.2: El ciclo de Calvin

  • Contribuido por E. V. Wong
  • Axolotl Academica Publishing (Biología) en Axolotl Academica Publishing

Las reacciones oscuras (fijación de carbono) varían según el tipo de planta. El conjunto más común de reacciones de fijación de carbono se encuentra en las plantas de tipo C3, que se denominan así porque el principal intermedio estable es la molécula de 3 carbonos, gliceraldehído-3-fosfato. Estas reacciones, mejor conocidas como el ciclo de Calvin (Figura ( PageIndex <6> )), fijan el CO2 sobre la pentosa, ribulosa 1,5-bis-fosfato (RuBP).

Figura ( PageIndex <6> ). El ciclo de Calvin fija el carbono atmosférico en la ribulosa 1,5-bisfosfato para formar el intermedio orgánico de 3 carbonos 3-fosfoglicerato para la formación de azúcares.

La parte de producción del ciclo comienza con la formación de RuBP a partir de gliceraldehído-3-fosfato. Luego, se produce el paso de limitación de la velocidad:

La ribulosa 1,5-bisfosfato y el CO2 se unen mediante rubisco. Las carboxilasas son enzimas relativamente lentas como familia, y la rubisco es una de las más lentas. Se forma un intermedio de 6 carbonos, pero es inestable y se descompone rápidamente para producir dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Ahora entran en juego algunas enzimas familiares (de la glucólisis, aunque esto sucede en el estroma, no en el citoplasma).

La fosfoglicerato quinasa fosforila 3-PG a 1,3-bisfosfoglicerato. A continuación, la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa reduce el 1,3-BPG para formar gliceraldehído-3-P. Este paso requiere la energía liberada por la oxidación de NADPH. Una pequeña porción (1/6) de la BPA que se produce se exporta del cloroplasto y se utilizará para formar carbohidratos más complejos. Sin embargo, la mayoría se recicla a través de la fase de recuperación del ciclo de Calvin para regenerar el NADP.

Como si tener una enzima central que se mueve a un ritmo de caracol y rsquos y necesitar reciclar la mayor parte de su producto potencial no fuera lo suficientemente malo, las plantas C3 también tienen que lidiar con el secuestro de rubisco para un conjunto de reacciones competitivas y que desperdician energía. conocido como fotorrespiración. En condiciones de CO bajo2 y alto O2 en la atmósfera local, el oxígeno, en lugar del dióxido de carbono, se une al rubisco y forma 3-PG y 2-fosfoglicolato a partir de su reacción con RuBP. Como se detalla en la Figura ( PageIndex <7> ), el 2-fosfoglicolato se desfosforila a glicolato y se transporta fuera del cloroplasto. A partir de ahí, sufre una serie de reacciones en los peroxisomas y mitocondrias para transformarlo en 3-PG, que luego puede entrar en el cloroplasto y participar en el ciclo de Calvin. Desafortunadamente para la célula, en el curso de estas reacciones, se utilizan NADH y ATP, lo que reduce la disponibilidad de energía dentro de la célula.

Figura ( PageIndex <7> ). Fotorrespiración. Rubisco puede catalizar la adición de O2 a RuBP, produciendo 3PG, que puede ser utilizado por el ciclo de Calvin, y 2-fosfoglicolato, que se convierte en glicolato, se transporta fuera del cloroplasto, se convierte en glicerato en varios pasos en el peroxisoma y las mitocondrias, y se envía de regreso al cloroplasto . Este es un proceso energéticamente caro (tenga en cuenta que se utilizan NADH y ATP).

Este es un problema particular en climas cálidos, porque la actividad oxigenasa de rubisco aumenta más que la actividad carboxilasa a medida que aumenta la temperatura. Esto conduce a un efecto secundario interesante: en las plantas C3, a medida que aumenta la temperatura y el CO2 es superado por O2 para la unión de rubisco, los estomas de las hojas deben permanecer abiertos durante más tiempo para permitir la adquisición de suficiente CO2 de la atmósfera. Esto, a su vez, permite que escape más vapor de agua del interior de la célula, lo que conduce a la deshidratación. Por tanto, las plantas C3 se encuentran en desventaja competitiva en climas cálidos y secos en comparación con las plantas que no utilizan rubisco para la fijación de carbono.

¿Qué pasa con las plantas adaptadas a tales climas? Las plantas C4, que incluyen algunos pastos, maíz, caña de azúcar y malezas, utilizan PEP carboxilasa (que no tiene las molestas capacidades fotorrespiratorias de rubisco y una mayor afinidad por el CO2) para fijar dióxido de carbono a PEP, produciendo oxaloacetato. En un giro interesante, el oxaloactetato, después de la conversión a malato, se descarboxila para producir CO2 de nuevo, que se alimenta a rubisco y al ciclo de Calvin.

La carboxilasa PEP en realidad fija el HCO3 a PEP en lugar de CO2 directamente. El CO atmosférico2 se convierte en bicarbonato por la anhidrasa carbónica.

El mecanismo C4, también llamado vía Hatch-Slack, utiliza dos conjuntos de células, una capa externa (mesófilo) que toma aire y fija el CO2 a PEP y produce malato, y una capa interna de células (envoltura del haz) que toma el malato y lo descarboxila para su enzima rubisco. Las dos células están conectadas a través de plasmodesmos (consulte el capítulo Interacciones célula-célula). Aunque energéticamente más costosa que la fijación de carbono por las plantas C3 en climas más fríos, la vía C4 supera a la C3 en eficiencia a medida que aumentan las temperaturas y aumenta la fotorrespiración.

Se han encontrado variaciones de esta vía en las que el aspartato se transporta a las células de la vaina del haz en lugar del malato. Después de la descarboxilación del malato por la enzima málica (dependiente de NAD en algunas especies, dependiente de NADP en otras) para liberar el CO2 para rubisco, el piruvato resultante se transporta de regreso a la célula del mesófilo donde es fosforilado por piruvato-fosfato dikinasa para generar PEP para la reentrada en el ciclo C4.

Las plantas del desierto van un paso más allá que las plantas C4. Al vivir en ambientes que son extremadamente calurosos y secos durante el día, pero relativamente frescos por la noche, muchas suculentas del desierto (como los cactus) son diurnas y solo abren sus estomas por la noche (cuando las temperaturas son significativamente más bajas y el agua se evapora mucho más lentamente) para CO2 recolección, que luego se fija a través de la vía CAM al malato. Luego, en las horas del día, CO2 se libera del malato y se usa en el ciclo de Calvin para generar carbohidratos.

La vía del metabolismo del ácido crasuláceo (CAM)

La vía del metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) recibe su nombre de una vía de fijación de carbono descubierta en la familia de plantas suculentas Crassulaceae, incluidas las piñas y varias especies de cactus. Utiliza un mecanismo bioquímico similar al de la vía C4, pero ocurre dentro de una sola célula fotosintética. La principal diferencia es que el CO2 sólo se ingiere por la noche y rápidamente se convierte en malato, que se almacena en vacuolas hasta el día. Luego, el malato se libera y se descarboxila para proporcionar a la RuBP carboxilasa (rubisco) un flujo constante de CO2 para la fijación. Debido a que hay tanta actividad de PEP carboxilasa en la noche para fijar el CO atmosférico2 a la PEP, existe una alta tasa de descomposición del almidón para proporcionar la glucosa necesaria para la generación glucolítica de PEP. Curiosamente, como el malato se descarboxila durante el día, su producto, el piruvato, se puede utilizar para resintetizar glucosa (ver sección de gluconeogénesis) y luego almidón.


El ciclo de Calvin

Las plantas utilizan la energía del sol en pequeñas fábricas de energía llamadas cloroplastos. Usando clorofila en el proceso de fotosíntesis, convierten la energía del sol en una forma almacenable en moléculas de azúcar ordenadas como la glucosa. De esta manera, el dióxido de carbono del aire y el agua del suelo en un estado más desordenado se combinan para formar las moléculas de azúcar más ordenadas.

El dióxido de carbono se captura en un ciclo de reacciones conocido como ciclo de Calvin o ciclo de Calvin-Benson después de sus descubridores. También se le conoce simplemente como la C3 ciclo. Las plantas que utilizan solo el ciclo de Calvin para la fijación de carbono se conocen como plantas C3. El dióxido de carbono se difunde en el estroma de los cloroplastos y se combina con un azúcar de cinco carbonos, ribulosa1,5-bifosfato (RuBP). La enzima que cataliza esta reacción se conoce como RuBisCo, una molécula grande que puede ser la molécula orgánica más abundante en la Tierra. Esta reacción catalizada produce un intermedio de 6 carbonos que decae casi inmediatamente para formar dos moléculas del compuesto de 3 carbonos, ácido 3-fosfoglicérico (3PGA). El hecho de que esta molécula de 3 carbonos sea el primer producto estable de la fotosíntesis lleva a la práctica de llamar a este ciclo C3 ciclo.

En las plantas C3, la fotosíntesis, la fijación de carbono y el ciclo de Calvin ocurren en un solo cloroplasto.

En las plantas C4, la fotosíntesis tiene lugar en un cloroplasto de una célula mesófila de paredes delgadas y un ácido de 4 carbonos se entrega a una célula de envoltura de haz de paredes gruesas donde se produce el ciclo de Calvin en un cloroplasto de esa segunda célula. Esto protege el ciclo de Calvin de los efectos de la fotorrespiración.

En las plantas CAM, la fotosíntesis y la fijación inicial de carbono ocurren por la noche y se almacena un ácido de 4 carbonos en la vacuola de la célula. Durante el día, el ciclo de Calvin opera en los mismos cloroplastos.

La energía del ATP y del coenyzme reducido NADPH se usa para eliminar un grupo fosfato de 3PGA y reducir el difosfoglicerato (DPGA) resultante para producir el azúcar de 3 carbonos glyceraladehyde-3-phosphate (G3P). Parte de esta G3P se usa para regenerar la RuBP para continuar el ciclo, pero parte está disponible para síntesis molecular y se usa para producir difosfato de fructosa. El difosfato de fructosa se usa luego para producir glucosa, sacarosa, almidón y otros carbohidratos.


Síntesis de carbohidratos 551 plantas C3

La síntesis de carbohidratos requiere la fijación de carbono, que es la incorporación de dióxido de carbono en un compuesto orgánico. En las plantas C3, la fijación de carbono ocurre en el paso inicial del ciclo de Calvin, un ciclo que ocurre en el estroma del cloroplasto. Como se describe en la Sec. 5.4.2, el estroma también contiene el ATP y NADPH necesarios para la síntesis de carbohidratos. El dióxido de carbono necesario para la síntesis de carbohidratos ingresa a la hoja a través de poros llamados estomas (fig. 5.20). Luego se difunde en las células del mesófilo y se fija en el estroma del cloroplasto. Un suministro continuo de dióxido de carbono está disponible solo si los estomas permanecen abiertos. Sin embargo, los estomas abiertos también pueden provocar la pérdida de agua, por lo que una planta C3 debe equilibrar sus necesidades de agua y dióxido de carbono.

En el ciclo de Calvin, el dióxido de carbono se fija y se reduce para formar un carbohidrato de 3 carbonos. El primer paso del ciclo (fijación) consiste en unir el dióxido de carbono a la molécula de 5 carbonos de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) para formar un intermedio de 6 carbonos. El intermedio, probablemente todavía unido a la enzima, se divide rápidamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA). En la figura 5.18, tres moléculas de dióxido de carbono se fijan a tres moléculas de RuBP, produciendo seis moléculas de PGA. La fijación de dióxido de carbono es catalizada por ribulosa bisfosfato carboxilasa (rubisco). Rubisco es una enzima ineficiente porque cataliza la fijación de solo tres moléculas de dióxido de carbono por segundo. Además, la fijación (carboxilación) catalizada por la enzima está sujeta a una inhibición competitiva por el oxígeno. Como consecuencia, se requiere que las plantas produzcan grandes cantidades de rubisco para mantener tasas adecuadas de síntesis de carbohidratos.

Figura 5.18 El ciclo de Calvin para convertir el dióxido de carbono en carbohidratos. Tres moléculas de dióxido de carbono se fijan a tres moléculas de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) en una reacción catalizada por la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa (rubisco). Los tres intermedios de 6 carbonos se dividen rápidamente en seis moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA) que se reducen a seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (GAP). Un GAP se utiliza para la síntesis de sacarosa o almidón. Los números en los cuadrados indican el número de moléculas de cada intermedio. Para obtener más detalles, consulte la Sec. 5.5.1

Figura 5.18 El ciclo de Calvin para convertir el dióxido de carbono en carbohidratos. Tres moléculas de dióxido de carbono se fijan a tres moléculas de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) en una reacción catalizada por la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa (rubisco). Los tres intermedios de 6 carbonos se dividen rápidamente en seis moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA) que se reducen a seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (GAP). Un GAP se utiliza para la síntesis de sacarosa o almidón. Los números en los cuadrados indican el número de moléculas de cada intermedio. Para obtener más detalles, consulte la Sec. 5.5.1

El PGA se reduce a gliceraldehído 3-fosfato de azúcar de 3 carbonos (GAP) utilizando el NADPH y el ATP producidos durante las reacciones dependientes de la luz. Como se muestra en la figura 5.18, la entrada de tres moléculas de dióxido de carbono (es decir, un total de 3 carbonos) en el ciclo de Calvin conduce a la formación de seis moléculas de GAP, pero solo se usa un GAP (es decir, un total de 3 carbonos). para sintetizar almidón o sacarosa. El almidón, que es un polímero de glucosa, se sintetiza y almacena en el cloroplasto. Por el contrario, el disacárido (glucosa más fructosa) sacarosa se sintetiza en el citosol y se transporta a diversas estructuras de la planta donde sirve como fuente de energía.

Las cinco moléculas GAP restantes (es decir, un total de 15 carbonos) se utilizan para regenerar las tres RuBP de 5 carbonos (es decir, un total de 15 carbonos) que sirvieron como aceptores del dióxido de carbono. Varias reacciones separadas

(no mostrado) que involucran aldolasas, transcetolasas, sedoheptulosa bis-fosfatasa y otras enzimas son necesarias para convertir las cinco moléculas GAP en tres moléculas de RuBP. La regeneración de RuBP puede ser un punto de control importante en el ciclo de Calvin porque una mayor expresión de estas enzimas aumenta la tasa de síntesis de carbohidratos. Entonces se requiere ATP adicional para fosforilar la RuBP.

Las reacciones del ciclo de Calvin a menudo se describen como reacciones independientes de la luz o reacciones oscuras. Estos descriptores son engañosos, porque el ciclo de Calvin depende de factores producidos por las reacciones dependientes de la luz. Por ejemplo, las actividades de tres enzimas en el ciclo (GAP deshidrogenasa, sedoheptulosa bisfosfatasa y ribulosa 5-fosfato quinasa) dependen indirectamente de los electrones de la ferredoxina. La ferredoxina transfiere electrones a la tiorredoxina, que luego activa las enzimas en el ciclo de Calvin al reducir los enlaces disulfuro clave. La actividad del ciclo de Calvin también aumenta por los altos niveles de magnesio, ATP y NADPH en el estroma y por el alto pH del estroma. Todos estos factores dependen de reacciones continuas dependientes de la luz.

5.5.2 Fotorrespiración

La fotorrespiración en las plantas se refiere a la absorción de oxígeno mejorada por la luz y la liberación de dióxido de carbono (Fig. 5.19). La mayor utilización de oxígeno se produce porque la rubisco tiene algo de actividad oxigenasa además de su actividad carboxilasa (fijación de carbono). Como se discutió anteriormente, la actividad carboxilasa de rubisco cataliza la fijación de dióxido de carbono a la RuBP de 5 carbonos y la posterior formación de dos moléculas de PGA de 3 carbonos. La actividad oxigenasa de rubisco cataliza la adición de oxígeno a RuBP y la posterior formación de un PGA de 3 carbonos y un 2-fosfoglicolato de 2 carbonos (PG). El fosfoglicolato no puede servir como intermedio directo en el ciclo de Calvin, pero puede entrar en la vía del glicolato que devuelve un glicerato de 3 carbonos utilizable al cloroplasto. La vía del glicolato es una vía de rescate importante, pero es costosa porque en la vía, un carbono previamente fijado se pierde a medida que se consume dióxido de carbono y energía. En algunas condiciones de mucha luz

Figura 5.19 Las reacciones de la fotorrespiración. Rubisco también puede actuar como una oxigenasa (así como una carboxilasa) y dividir RuBP en un PGA de 3 carbonos y un 2-fosfoglicolato de 2 carbonos (PG). PG puede entrar en la vía del glicolato y regresar al ciclo de Calvin como PGA. Para obtener más detalles, consulte la Sec. 5.5.2.

La intensidad de CXX P Glycate p, la fotorrespiración puede hacer que las plantas C3 pierdan hasta un 50% del dióxido de carbono recién fijado, lo que claramente puede obstaculizar el crecimiento de las plantas. Cuando los niveles de dióxido de carbono se reducen artificialmente a 50 ppm (normalmente 381 ppm en la atmósfera), la tasa de pérdida de dióxido de carbono a través de la fotorrespiración es igual a la tasa de fijación de dióxido de carbono. Esta situación artificial tiene correlaciones de la vida real, porque el dióxido de carbono disponible para la fijación disminuye sustancialmente cuando una hoja tiene que cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua.

La fotorrespiración y la pérdida de agua se vuelven problemáticas para las plantas en ambientes cálidos y secos. Una planta C3 debe mantener sus estomas abiertos para obtener dióxido de carbono, pero los estomas abiertos provocan pérdida de agua. Si una planta C3 cierra sus estomas para conservar agua, entonces la fotorrespiración hace que la fijación neta de carbono se acerque a cero a medida que los niveles de dióxido de carbono en la hoja se acercan a 50 ppm. Para evitar este problema, las plantas C4 (véase la sección 5.5.3) y las plantas de metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) (véase la sección 5.5.4) han desarrollado mecanismos que minimizan la cantidad de tiempo que los estomas deben permanecer abiertos. Ambos tipos de plantas utilizan fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa para fijar el dióxido de carbono (fig. 5.21) y, en última instancia, producen una molécula de malato de 4 carbonos que sirve como depósito de dióxido de carbono. Sin embargo, las plantas C4 y CAM tienen diferentes mecanismos para utilizar el dióxido de carbono almacenado.

Las plantas que utilizan el metabolismo C4 incluyen la caña de azúcar, el maíz y el sorgo. En las plantas C4, los tejidos fotosintéticos difieren estructural y funcionalmente de los de las plantas C3. Por ejemplo, las células de la vaina del haz de las plantas C4 están protegidas eficazmente de la atmósfera por un anillo de células mesófilas (Fig. 5.20). Esta disposición permite que las células del mesófilo regulen

Figura 5.20 Anatomía de la hoja en una planta C4. En la hoja de una planta C4, las células del mesófilo forman un cilindro alrededor de las células de la vaina del haz, aislándolas de la atmósfera. El dióxido de carbono ingresa a la hoja a través de un estoma (el plural es estoma), se difunde en una célula mesófila, se incorpora al malato y se entrega al ciclo de Calvin (CC) en una vaina de haz.

Figura 5.20 Anatomía de la hoja en una planta C4. En la hoja de una planta C4, las células del mesófilo forman un cilindro alrededor de las células de la vaina del haz, aislándolas de la atmósfera. El dióxido de carbono ingresa a la hoja a través de un estoma (el plural es estoma), se difunde en una célula mesófila, se incorpora al malato y se entrega al ciclo de Calvin (CC) en una vaina de haz.

los gases (por ejemplo, dióxido de carbono) que llegan a las células de la vaina del haz. Otra diferencia entre las plantas C3 y C4 es que la fotosíntesis ocurre principalmente en las células del mesófilo en las plantas C3, mientras que la fotosíntesis ocurre tanto en el mesófilo como en las células de la vaina del haz en las plantas C4. Además, en las plantas C4, el ciclo de Calvin está restringido a los cloroplastos en las células de la vaina del haz (Fig. 5.20).

La disposición celular en las plantas C4 y una nueva vía de carboxilación / descarboxilación permiten que estas plantas disminuyan la fotorrespiración al aumentar la concentración de dióxido de carbono en las células de la vaina del haz. La vía de carboxilación / descarboxilación se denomina vía C4 o vía Hatch-Slack. La vía comienza en las células del mesófilo, donde la enzima citosólica PEP carboxilasa cataliza la carboxilación de PEP para formar oxalacetato (fig. 5.21). La fijación de dióxido de carbono (en realidad bicarbonato) por la PEP carboxilasa es un paso clave, porque esta enzima es eficaz a bajas concentraciones de dióxido de carbono y no exhibe la actividad oxigenasa de rubisco. Como resultado, la síntesis neta de carbohidratos en las plantas C4 continúa hasta que los niveles de dióxido de carbono alcanzan 1 a 2 ppm frente a 50 ppm en las plantas C3. Por lo tanto, las plantas C4 pueden mantener los estomas cerrados durante períodos más prolongados, evitando una pérdida excesiva de agua. Se ha intentado introducir en las plantas C3 algunas de las propiedades deseables de las plantas C4 (véase el recuadro de aplicación 5.2).

Figura 5.21 Vía C4 (vía Hatch-Slack) en una planta C4. En las células del mesófilo, el dióxido de carbono se fija a una molécula de 3 carbonos de fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato. El oxalacetato se reduce a malato en el cloroplasto y el malato se transporta a través de plasmodesmos hasta las células de la vaina del haz. La descarboxilación libera dióxido de carbono que puede ingresar al ciclo de Calvin (CC).

Figura 5.21 Vía C4 (vía Hatch-Slack) en una planta C4. En las células del mesófilo, el dióxido de carbono se fija a una molécula de 3 carbonos de fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato. El oxalacetato se reduce a malato en el cloroplasto y el malato se transporta a través de plasmodesmos hasta las células de la vaina del haz. La descarboxilación libera dióxido de carbono que puede ingresar al ciclo de Calvin (CC).


Similitudes y diferencias entre las plantas C3 y C4: una tabla comparativa

Las plantas verdes son únicas por poseer la capacidad de fijar la energía luminosa de la luz solar a través de un proceso llamado fotosíntesis. La fotosíntesis esencial implica la síntesis de carbohidratos con dióxido de carbono atmosférico, agua y energía obtenida de la luz solar. El proceso de fotosíntesis en las plantas se completa en dos pasos amplios, un dependiente de la luz "Reacción a la luz"Y una luz independiente"Reacción oscura”.

En la reacción a la luz, las moléculas de clorofila de las plantas absorben energía de la luz solar y sintetizan moléculas químicas ricas en energía como ATP y coenzimas reducidas (NADPHH +). En la reacción oscura, estas moléculas ricas en energía se utilizan para la síntesis de carbohidratos con dióxido de carbono. Básicamente, hay tres tipos diferentes de vías de reacción oscura que se operan en diferentes plantas de la tierra y se nombran en función de los componentes de estas vías. Son plantas C3, plantas C4 y plantas CAM. El presente artículo describe las similitudes y diferencias entre las plantas C3 y las plantas C4.

Plantas C3: Plantas que utilizan el ciclo C3 (ciclo de Calvin) de la reacción oscura de la fotosíntesis. El ciclo C3 es la primera vía de reacción oscura descrita. La mayoría de las plantas (

95%) en la tierra son de tipo C3. El primer producto estable formado en el ciclo C3 es un compuesto de tres carbonos (3C), de ahí el nombre. La eficiencia fotosintética de las plantas C3 es comparativamente menor debido a la alta tasa de fotorrespiración. Durante un período de tiempo considerable, se pensó que el ciclo C3 era la única vía de reacción oscura en las plantas.

Plantas C4: Estas plantas, además del ciclo C3, utilizan una vía de reacción oscura adicional llamada ciclo C4. Muy pocas plantas (

5%) en la tierra son de tipo C4. El primer producto estable formado en el ciclo C4 es un compuesto de cuatro carbonos (4C), de ahí el nombre. La eficiencia fotosintética de las plantas C4 es muy alta debido a la ausencia de fotorrespiración.

Similitudes entre las plantas C3 y C4

@. Tanto C3 como C4 son tipos de reacciones oscuras de la fotosíntesis.

@. Tanto las plantas C3 como C4 fijan la energía de la luz solar.

@. Tanto las plantas C3 como C4 sintetizan carbohidratos.

@. La ecuación general de la fotosíntesis (6CO2 + 12H2O → 6C6H12O6 + 6O2 + 6H2O) es similar en plantas C3 y C4.

@. Tanto las plantas C3 como C4 requieren 6 moléculas de CO2 y 12 moléculas de agua para sintetizar una molécula de glucosa.

@. El producto de carbohidratos del ciclo C3 y C4 es una molécula de fosfato de azúcar de tres carbonos llamada fosfato de gliceraldehído 3 (G3P).

@. Tanto las plantas C3 como C4 requieren cloroplastos para realizar la fotosíntesis.

@. La reacción a la luz de la fotosíntesis es similar en las plantas C3 y C4.

@. RuBP puede aceptar CO2 en plantas C3 y C4.

Diferencia entre plantas C3 y C4

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Ver el vídeo: Cuales son las plantas C3, C4 y CAM? Agricultura necesaria (Octubre 2022).